10 bloques de 100 términos: 1. Anatomía y morfología 2. Fisiología y endocrinología 3. Castas y desarrollo 4. Simbiosis y microbiota 5. Ecología y suelo 6. Arquitectura del nido 7. Comportamiento y comunicación 8. Control químico y físico 9. Muestreo y estadística 10. Normativa, construcción y gestión **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **🐜** **[[Esternito]]** Arcada ventral de cada anillo o segmento. En el glosario relacional conviene leerlo siempre junto con **terguito**, porque ambos organizan el eje dorso‑ventral del exoesqueleto y permiten describir la segmentación corporal de forma precisa. Se relaciona con **esterno**, **terguito**, **[[abdomen]]**, **tórax** y **tagmosis**. [[[[FONTANELA]]| **Fonta]]nela (poro front[[[[GLÁNDULA FRONTAL]]|al)** Abertu[[Termitas|ra ]]de ]]la glándula frontal; en imagoes de termitas estudiadas aparece como un poro redondeado situado en la parte superior de la cabeza, y en el glosario entomológico de la UCM se describe el **poro frontal** de Isoptera como el orificio que comunica con una glándula cefálica. Se relaciona con **[[glándula frontal]]**, **frons**, **nasus**, **defensa química** y **alado**.  **Glándula frontal** Órgano impar muy desarrollado en [[soldados]] de termitas y sin equivalente en otros insectos; en distintos grupos puede ocupar gran parte de la cabeza o extenderse hacia regiones posteriores, y en varios alados de [[Rhinotermitidae]] y [[Serritermitidae]] también aparece bien desarrollada y funcional. Se relaciona con **[[fontanela]]**, **nasus**, **[[soldado]]**, **alado**, **alarma química** y **defensa colonial**.  **Glosa** Par de lóbulos medianos de la lígula del labio. Dentro del sistema relacional del glosario, debe leerse como parte de la secuencia **labio → lígula → glosa**, y conecta la microanatomía de las piezas bucales con la manipulación del alimento. Se relaciona con **labio**, **lígula**, **aparato bucal** y **trofalaxis**.  **Lóbulo antenal** Centro primario de procesamiento olfativo. En termitas estudiadas, los trabajadores muestran mayor inversión relativa en lóbulos antenales que soldados y reproductores, coherente con su papel en exploración, reconocimiento y trabajo social. Se relaciona con **[[antena]]**, **pedicelo**, **flagelo**, **sensilas**, **[[feromonas]]** y **reconocimiento de colonia**.  **Lóbulo óptico** Centro primario de procesamiento visual. En termitas, ninfos y alados muestran una expansión clara de los lóbulos ópticos frente a castas derivadas de obreros, lo que encaja con el uso transitorio de la visión durante la dispersión y la fundación de colonias. Se relaciona con **[[ocelo]]**, **ojo compuesto**, **omatidio**, **vuelo nupcial** y **[[alado]]**.  **Maxila** Estructura situada inmediatamente detrás de las mandíbulas; suele componerse de **cardo**, **estipe**, **palpo maxilar**, **gálea** y **lacinia**, y coopera con las mandíbulas en sujetar y trocear el alimento. En [[termitas]] enlaza morfología bucal con dieta lignocelulósica y manipulación social del alimento. Se relaciona con **mandíbula**, **lacinia**, **gálea**, **palpo maxilar** y **[[aparato bucal masticador]]**.  **Mesotórax** Segundo segmento del tórax; porta un par de patas y, en insectos adultos, puede portar también un par de alas. En termitas es especialmente relevante en **alados**, porque forma parte del complejo torácico de dispersión. Se relaciona con **tórax**, **metatórax**, **alinoto**, **[[ala anterior]]** y **vuelo nupcial**.  **Metatórax** Tercer segmento del tórax; porta un par de patas y, en adultos alados, un segundo par de alas. En termitas conecta la anatomía torácica con la diferencia entre castas ápteras y castas dispersivas. Se relaciona con **tórax**, **mesotórax**, **[[alado]]**, **[[apterismo]]** y **ala posterior**.  **[[Ocelo]]** Órgano visual simple y unifacetado.[[Termitas| En term]]itas subterráneas estudiadas, los **alados** desarrollan ocelos, mientras que obreros y soldados son ciegos o carecen de ojos externos funcionales; por eso el término conecta morfología visual con fase dispersiva y no con trabajo colonial ordinario. Se relaciona con **ojo compuesto**, **lóbulo óptico**, **alado** y **vuelo nupcial**.  **Ojo compuesto** Órgano visual par constituido por numerosos **omatidios**. En termitas, su presencia funcional caracteriza sobre todo a los alados, mientras que las castas obrera y [[soldado]] dependen mucho más de señales químicas y vibracionales que de visión. Se relaciona con **omatidio**, **ocelo**, **lóbulo óptico**, **alado** y **dispersión**.  **Omatidio** Cada una de las unidades visuales que componen un ojo compuesto. En termitología tiene sentido sobre todo cuando se estudia la biología del **[[alado]]**, porque el valor funcional del ojo compuesto se concentra en la fase de dispersión y búsqueda de pareja. Se relaciona con **ojo compuesto**, **lóbulo óptico**, **ocelo** y **vuelo nupcial**.  **Pedicelo** Segundo artejo de la antena. En termitas, la antena se organiza en **escapo**, **pedicelo** y **flagelo**, y estudios morfométricos muestran que los alados suelen tener más flagelómeros y antenas más largas que ob[[SOLDADOS|reros y ]]soldados. Se relaciona con **[[antena]]**, **escapo**, **flagelo**, **sensilas** y **diferenciación de castas**.  **Pretarso** Conjunto de estructuras situadas distalmente al tarso y especializadas en adhesión y [[Termitas|sujeción]]. En termitas enlaza la anatomía fina de la pata con el movimiento sobre barro, madera y superficies del nido. Se relaciona con **tarso**, **uñas**, **arolio**, **tibia** y **forrajeo**.  **Tarso** Quinto segmento de la pata, generalmente subdividido en varios subsegmentos y terminado distalmente en uñas. Es la base anatómica desde la que se entienden los **tarsómeros** y el **pretarso**, por lo que conecta segmentación locomotora con tracción. Se relaciona con **tarsómero**, **pretarso**, **tibia** y **locomoción**.  **Tarsómero** Cada subsegmento del tarso. Es un término subordinado a **tarso**, útil cuando se comparan fórmulas de patas, estructuras de sujeción y microdiferencias morfológicas. Se relaciona con **tarso**, **pretarso** y **tibia**.  **Terguito** Cada esclerito de la cara dorsal de un somito. Es el complemento dorsal del **esternito** y resulta clave para describir esclerotización segmentaria y polaridad dorsal‑ventral del cuerpo. Se relaciona con **tergo**, **esternito**, **cutícula** y **segmentación**.  **Tibia** Cuarto segmento de la pata, situado entre el fémur y el tarso. Además de su función locomotora, las patas de las termitas forman parte del sistema que capta vibraciones del sustrato, de modo que la tibia enlaza anatomía de la pata con alarma y orientación. Se relaciona con **fémur**, **tarso**, **trocánter**, **vibración de alarma** y **[[forrajeo]]**.  **Tórax** Segunda gran región del cuerpo de los insectos y portadora de los apéndices locomotores. En termitas es el puente anatómico entre función y casta: todas las castas tienen patas torácicas, pero solo los **alados** desarrollan plenamente la arquitectura torácica asociada a alas y dispersión. Se relaciona con **mesotórax**, **metatórax**, **pronoto**, **[[alado]]** y **[[apterismo]]**.  **Trocánter** Segundo segmento de la pata, situado entre la coxa y el fémur, a veces reducido. Aunque suele pasar desapercibido frente a fémur o tibia, forma parte de la cadena articular que transmite movimiento y carga durante marcha y excavación. Se relaciona con **coxa**, **fémur**, **tibia** y **tarso**.  **Referencias base de este bloque** - **Universidad Complutense de Madrid (UCM), Glosario de Entomología Ambiental y Aplicada**: base para definiciones anatómicas generales de insectos.  - **Miura et al.**, revisión sobre l[[SOLDADO|a [[cas]]ta]] soldado: útil para cabeza esclerosada, mandíbulas y defensa.  - **Miller et al.**, estudio sobre inversión cerebral por[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES| castas en _Re]]ticulitermes flavipes_: base para lóbulos antenales y ópticos.  - **Šobotník et al.**, evolución de la glándula frontal en imagoes: base para [[fontanela]] y [[glándula frontal]].  - **Estudios de morfometría antenal y sensilas** en termitas subterráneas: base para pedicelo, [[antena]] y diferencias entre castas.  **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **Mandíbula** Pieza bucal par, fuertemente esclerosada, central en el **[[aparato bucal masticador]]** típico de las termitas; junto con las maxilas agarra, corta y fragmenta alimento sólido. En termitas no es solo una estructura funcional: en **obreros** el patrón de dientes marginales y la región molar tiene valor diagnóstico, y en **soldados** puede hipertrofiarse o especializarse en mandíbulas de mordida o de golpe rápido (“snapping”). **Relaciones:** aparato bucal masticador, **maxila**, **dentición mandibular**[[SO[[SOLDADO|LDADO|,]] **sol]]dado**, **defensa**, **morfometría cefálica**.  **Labro** Esclerito anterior situado inmediatamente por debajo del clípeo y parte del límite anterior de la **cavidad preoral**. En termitas, la forma del margen apical, la pilosidad y la presencia de punta o zona hialina aparecen de forma constante en descripciones diagnósticas de soldados, así que conecta anatomía básica con taxonomía práctica. **Relaciones:** **[[clípeo]]**, **cavidad preoral**, **mandíbulas**, **anteclípeo**, **identificación morfológica**.  **Labio** Complejo bucal posterior que, funcionalmente, cierra la región ventral de la boca y se integra con la cavidad preoral y el salivario. En un glosario relacional conviene verlo menos como “una pieza aislada” y más como una plataforma de articulación para **prelabio**, **prementón**, palpos y manejo fino del alimento. **Relaciones:** **labro**, **cavidad preoral**, **salivario**, **prelabio**, **palpos labiales**.  **Prelabio** Porción distal del labio, articulada al postlabio; comprende el **prementón**, la **lígula** y los palpos. Es un término útil porque descompone el labio en subunidades funcionales y evita definiciones vagas. **Relaciones:** **labio**, **prementón**, **lígula**, **palpos**, **cavidad preoral**.  **Prementón** Subunidad del prelabio; la UCM lo define como la porción del labio que representa los estípites fusionados del segmento maxilar primitivo. Su valor en el glosario no es solo descriptivo: enlaza la anatomía externa con la **homología** de las piezas bucales. **Relaciones:** **prelabio**, **labio**, **lígula**, **maxila**, **homología segmentaria**.  **Maxila** Par de piezas bucales situadas inmediatamente detrás de las mandíbulas; incluyen cardo, estipe, palpo maxilar, **gálea** y **lacinia**, y cooperan con las mandíbulas para agarrar y [[Termitas|trocear ]]el alimento. En termitas, este término conecta directamente **masticación** con **xilotrofia** y procesamiento de partículas lignocelulósicas. **Relaciones:** **mandíbula**, **gálea**, **lacinia**, **palpo maxilar**, **[[aparato bucal masticador]]**, **xilotrofia**.  **Lacinia** Uno de los lóbulos distales de la maxila. En el glosario relacional debe entenderse siempre dentro del conjunto maxilar, porque su sentido anatómico depende de su coordinación con la **gálea**, el **estipe** y las **mandíbulas**. **Relaciones:** **maxila**, **gálea**, **estipe**, **mandíbula**, **prensión del alimento**.  **Gálea** Lóbulo distal asociado a la maxila, descrito junto con la lacinia dentro del complejo maxilar. En termitas interesa menos por separado que como parte del sistema que posiciona y controla el alimento antes de la ingestión. **Relaciones:** **maxila**, **lacinia**, **palpo maxilar**, **mandíbula**, **manipulación del alimento**.  **Tentorio** Endoesqueleto de la cabeza, formado por apodemas internos que soportan el cerebro y el estomodeo y sirven de inserción a músculos cefálicos. En termitas [[soldado]] este término gana peso porque la expansión de la cabeza se asocia con musculatura mandibular más potente y con el alojamiento de estructuras defensivas como la **[[glándula frontal]]**. **Relaciones:** **[[cápsula cefálica]]**, **mandíbula**, **músculos cefálicos**, **[[glándula frontal]]**, **soldado**.  **Sutura epicraneal** Sistema de líneas del epicráneo útil como referencia externa en la cabeza; en la terminología de la UCM, su rama impar aparece como **sutura coronal** o **metópica**. En termitología práctica tiene más valor **descriptivo y orientador** que funcional, porque ayuda a delimitar regiones cefálicas y a fijar puntos de comparación morfológica. **Relaciones:** **epicráneo**, **frons**, **vértice**, **morfometría cefálica**, **descripción taxonómica**.  **Vértice** Porción más prominente del epicráneo, situada entre los ojos, la frente y el occipucio. En descripciones de termitas, la convexidad, concavidad, rugosidad o pilosidad del vértice se usa para diferenciar especies y castas, sobre todo en descripciones de **[[soldados]]** y **alados**. **Relaciones:** **epicráneo**, **occipucio**, **frons**, **cápsula cefálica**, **diagnóstico morfológico**.  **Occipucio** Porción dorsal del arco occipital que se extiende, en general, desde el vértice hasta el cuello. En termitas sirve para cerrar el perfil posterior de la cabeza y es relevante cuando se describen contornos cefálicos, transición con la región cervical y proporciones globales de la cápsula cefálica. **Relaciones:** **vértice**, **arco occipital**, **cuello**, **[[cápsula cefálica]]**, **perfil cefálico**.  **Fuentes de este tramo** Base anatómica general: **Glosario de Entomología Ambiental y Aplicada (UCM)**.  Especialización mandibular y defensa: estudio sobre **mandíbulas “snapping”**[[Termitas| en term]]itas.  Descripciones morfológicas termite específicas: revisiones y descripciones diagnósticas recientes de **Macrotermitinae**, **Kalotermitidae** y otros Termitidae.  Relación entre cabeza de soldado, musculatura mandibular y estructuras cefálicas internas: neuroanatomía comparada de castas.  El siguiente subbloque lógico es **tórax, pronoto, mesotórax, metatórax y articulación completa de la pata**; ahí es donde la morfología deja de ser solo descriptiva y empieza a explicar **locomoción, forrajeo y diferenciación de castas**. Seguimos con el **subbloque torácico‑distal**, sin repetir los términos ya cerrados antes. Aquí completo la **pared lateral del tórax**, la **región cervical** y el **aparato distal de adhesión/sujeción**. **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **Cuello (cérvix).** Región intersegmental flexible entre la cabeza y el tórax. En termitas no es un detalle menor: permite reorientar la [[cápsula cefálica]] respecto del protórax, y[[SOLDADOS| en sold]]ados esa movilidad se integra con el encaramiento de intrusos, el uso defensivo de las mandíbulas y las señales vibracionales producidas por la cabeza. **Relaciones:** occipucio, cápsula cefálica, protórax, pronoto, mandíbula, soldado.  **Protórax.** Primer segmento del tórax, portador del primer par de patas; dorsalmente se expresa como **pronoto**. En termitología sirve como pieza puente entre la cabeza y el aparato locomotor anterior, y por eso se lee siempre junto con **cuello**, **pronoto** y **coxa**. **Relaciones:** pronoto, cuello, coxa, tórax, locomoción.  **Pleura.** Cara lateral de un segmento; en el tórax termite forma la pared lateral que organiza la articulación de la pata y la subdivisión en escleritos pleurales. Conceptualmente une la arquitectura del exoesqueleto con la biomecánica del apoyo. **Relaciones:** pleurito, episterno, epímero, coxa, esclerito.  **Pleurito.** Cada uno de los escleritos que constituyen la pleura. En un glosario serio no debe aislarse: los pleuritos son la forma en que la pleura se descompone anatómicamente, sobre todo en **episterno** y **epímero**, y por eso se conectan con la inserción y movimiento de la pata. **Relaciones:** pleura, episterno, epímero, coxa, exoesqueleto torácico.  **Episterno.** Esclerito anterior de la región pleural del tórax. Su valor en termitología es principalmente estructural y comparativo: ayuda a desglosar la pared lateral del tórax en unidades homologables y a entender cómo se organiza la articulación lateral del segmento. **Relaciones:** pleura, pleurito, epímero, coxa, esclerito.  **Epímero.** Esclerito posterior de la región pleural del tórax. Debe leerse como el complemento posterior del episterno; juntos forman la arquitectura lateral del segmento torácico. **Relaciones:** episterno, pleura, pleurito, coxa, esclerito.  **Mesonoto.** Porción dorsal media del tórax, asociada al mesotórax. En termitas cobra sentido sobre todo en **alados**, porque el mesotórax es uno de los segmentos vinculados al aparato alar; por eso el mesonoto conecta la anatomía dorsal del tórax con la morfología dispersiva del imago. **Relaciones:** mesotórax, alado, ala anterior, nota torácicos, dispersión.  **Calcar (espolón tibial).** Espina o cerda móvil; en uso estricto, espolones del ápice de la tibia. En [[termitas]], el número y distribución de estos espolones se resume en la **fórmula de espolones tibiales** (por ejemplo, 2:2:2), un carácter muy utilizado en descripciones taxonómicas de soldados, obreros e imagos. **Relaciones:** tibia, fórmula tibial, taxonomía, diagnóstico, locomoción.  **Arolio.** Lóbulo mediano de adherencia del pretarso, situado entre la base de las uñas. En termitas tiene interés comparativo y taxonómico porque su presencia, reducción o ausencia puede figurar como carácter diagnóstico en imagos; varios kalotermítidos descritos recientemente muestran **arolio ausente**. **Relaciones:** pretarso, uña pretarsal, pulvilo, adhesión distal, diagnóstico de imagos.  **Pulvilo.** Cada uno de los dos lóbulos laterales de adherencia del pretarso, situados por debajo de las uñas. En este glosario importa sobre todo para no confundirlo con el **arolio**: el pulvilo es lateral y par, mientras que el arolio es medial. **Relaciones:** pretarso, arolio, uña pretarsal, adhesión, arquitectura distal de la pata.  **Uña pretarsal.** Cada uno de los garfios del pretarso, simples o bífidos, normalmente en número de dos, con función de sujeción.[[Termitas| En term]]itas debe entenderse como parte de un sistema distal conjunto, no como estructura aislada: funciona con **arolio**, **pulvilos** y **unguífero**. **Relaciones:** pretarso, arolio, pulvilo, unguífero, sujeción.  **Unguífero.** Proceso en el extremo del tarso al que se articulan las uñas pretarsales. Es una pieza pequeña, pero anatómicamente crítica: sin él no se entiende cómo el tarso transfiere la carga mecánica al aparato distal de agarre. **Relaciones:** tarso, pretarso, uña pretarsal, articulación distal, locomoción.  **Escama alar (basal).** Región basal esclerosada del ala que en termitas aladas se usa de forma rutinaria como carácter descriptivo: su longitud, pigmentación, solapamiento con la escama del ala posterior y relación con la sutura humeral aparecen de manera constante en diagnósticos de imagos e incluso de imagos dealados. **Relaciones:** alado, dealación, sutura humeral, venación alar, diagnóstico de imagos.  **Sutura humeral.** Línea o zona de referencia en la base alar, próxima a la escama del ala, que en taxonomía de termitas se describe por su forma y curvatura. No es un detalle ornamental: en descripciones de imagos puede figurar como carácter comparativo tan explícito como la forma del pronoto o la venación. **Relaciones:** escama alar, base alar, venación, alado, taxonomía de imagos.  **Referencias usadas en este tramo** - **Glosario de Entomología Ambiental y Aplicada (UCM)**, base para terminología anatómica general: cuello, protórax, pleura, pleurito, episterno, epímero, mesonoto, calcar, arolio, pulvilo, uñas y unguífero.  - **Termite Vibration Sensing: The Chordotonal Organs and Their Appendages (2025)**, para la integración funcional de cabeza, patas, tibias y vibración en termitas.  - **Soldier-Specific Modification of the Mandibular Motor Neurons in Termites**, para la relación entre defensa del soldado, musculatura mandibular y orientación cefálica.  - **Descripciones taxonómicas de termitas** (incluyendo _Uncitermes_, _Stylotermitidae_ fósiles, _Cryptotermes pugnus_ y _Proneotermes_), para espolones tibiales, arolio, escama alar y sutura humeral.  En el siguiente tramo sigo con **venación alar y morfología del imago**: **costa, subcosta, radio, sector radial, media, cúbito, clavo, margen costal y venación diagnóstica**. Perfecto. Sigo con **venación alar del imago**, sin repetir **escama alar** ni **sutura humeral**, que ya quedaron cerradas. Aquí ya entramos en la parte que de verdad separa un glosario serio de uno decorativo: **qué vena es qué, cómo se reconoce y por qué importa en taxonomía de termitas**. **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **Costa (C).** En el uso taxonómico de termitas, la costa se entiende como el refuerzo anterior del ala, íntimamente asociado al borde delantero; en descripciones de imagos aparece entre las venas más esclerosadas del sistema anterior, junto con subcosta, radio y sector radial. **Relaciones:** margen costal, subcosta, radio, escama alar, venación diagnóstica.  **Margen costal.** Es el borde anterior del ala y funciona como la referencia geométrica principal para describir dónde desembocan o discurren **Sc**, **R** y **Rs**; por eso en descripciones de imagos se usa constantemente para localizar terminaciones y paralelismos de las venas anteriores. **Relaciones:** costa, subcosta, radio, sector radial, campo radial.  **Subcosta (Sc).** Vena anterior del sistema costal-radial; en termitas suele ser **simple** y corta, y a menudo se describe por el punto donde alcanza el margen costal, por ejemplo cerca de la base, en el primer octavo del ala o en el cuarto basal. En algunos taxones queda tan próxima al margen costal que resulta difícil de discriminar. **Relaciones:** costa, margen costal, radio, escama alar, venación diagnóstica.  **Radio (R; R1 o RA según el esquema usado).** Es la vena inmediatamente posterior a la subcosta dentro del sistema anterior del ala. En [[termitas]], según el trabajo, puede describirse como **R/R1** o subdividirse como **RA/RP**, lo que importa porque esa nomenclatura cambia cómo se interpreta el origen del **sector radial**. **Relaciones:** subcosta, sector radial, campo radial, margen costal, venación diagnóstica.  **Sector radial (Rs; equivalente funcional a la porción posterior del sistema radial).** Es la rama radial que más valor tiene en diagnósticos de imagos: puede llevar varias ramas anteriores, correr paralela al margen costal o terminar en él antes del ápice. En muchos tratamientos taxonómicos, la combinación “posición + número de ramas + relación con M” es uno de los caracteres más informativos del ala. **Relaciones:** radio, campo radial, media, margen costal, venación diagnóstica.  **Campo radial.** Campo alar asociado al sistema **R/Rs**; en trabajos de termitas se describe por su **anchura**, por su paralelismo con el margen costal y por cuánto del ápice ocupa. No es una vena, sino una **región diagnóstica** del ala. **Relaciones:** radio, sector radial, margen costal, campo medial, venación diagnóstica.  **Media (M; a veces MA en esquemas más detallados).** Vena longitudinal situada detrás del sistema radial. En termitas es muy variable: puede ser tenue, no esclerosada, hacerse más marcada solo distalmente, discurrir casi paralela al sector radial o incluso intersectarlo/alcanzarlo hacia el ápice; precisamente por esa variabilidad tiene mucho peso comparativo. **Relaciones:** sector radial, campo medial, cúbito anterior, ápice alar, venación diagnóstica.  **Campo medial.** Región del ala recorrida por la media y sus ramas. En termitas fósiles y modernas se usa para describir si el campo es **estrecho o amplio** y, sobre todo, si la media **abarca el ápice** del ala; eso le da valor filogenético y taxonómico. **Relaciones:** media, sector radial, cúbito anterior, ápice alar, venación diagnóstica.  **Cúbito anterior (CuA).** Gran vena posterior del [[ala anterior]], normalmente ramificada hacia el margen posterior. En termitas suele describirse por el **número de ramas principales**, su grado de pigmentación/esclerotización y su posición relativa respecto de la media; en algunos fósiles está menos pigmentada que Sc/R/Rs/M, pero sigue siendo clave para delimitar el campo posterior del ala. **Relaciones:** media, campo medial, cúbito posterior, margen posterior, venación diagnóstica.  **Cúbito posterior / CuP (sutura claval).** En la literatura de termitas fósiles y basales aparece con frecuencia como la **sutura claval** o **fisura claval**, arqueada y localizada en la base posterior del ala anterior. Su importancia no es solo venal: sirve para separar la base posterior del ala y para interpretar el **clavo**. **Relaciones:** clavo, escama alar, margen posterior, venación basal, venación diagnóstica.  **Clavo (clavus).** En uso termitológico operativo, el clavo es el campo basal posterior del [[ala anterior]] delimitado por la sutura claval/**CuP** y la región posterior del ala. En termitas suele aparecer más claramente en descripciones detalladas de fósiles o taxones basales que en claves rápidas de plagas modernas, donde a menudo se describe antes la **sutura claval** que el campo completo. **Relaciones:** CuP, escama alar, venas anales, base del ala, venación diagnóstica.  **Venas anales / área anal.** Son las venas o el campo situado por detrás del cúbito. En termitas, su expresión puede ser reducida o incluso poco discernible en el [[ala anterior]], mientras que en algunos taxones fósiles o más basales el área anal y el lóbulo anal del ala posterior quedan mucho mejor definidos. **Relaciones:** clavo, CuP, lóbulo anal, ala posterior, evolución alar.  **Lóbulo anal.** Expansión posterior-basal del ala, especialmente relevante en el ala posterior. En termitas no siempre es protagonista en diagnósticos de especies modernas, pero en fósiles y linajes basales puede preservarse como un rasgo muy visible y filogenéticamente informativo. **Relaciones:** venas anales, ala posterior, base alar, evolución alar, taxones basales.  **Venas transversales / reticulación.** Son las venillas que conectan o reticulan los grandes sistemas longitudinales. En termitas se vuelven especialmente relevantes cuando la descripción destaca alas **fuertemente reticuladas** o “cross-veins” evidentes entre **Rs** y **M** o entre **R, M y CuA**; eso puede tener valor diagnóstico real, no ornamental. **Relaciones:** sector radial, media, cúbito anterior, campos alares, venación diagnóstica.  **Venación diagnóstica.** Uso del patrón conjunto de venas —posición, esclerosis, número de ramas, paralelismos, terminaciones y campos— como criterio de identificación. En [[KALOTERMITIDAE|[[Kalotermitid]]ae]] y otros grupos, la literatura taxonómica deja claro que la **venación del imago** es uno de los ejes principales para distinguir géneros y especies, junto con la [[cápsula cefálica]] del soldado. **Relaciones:** escama alar, subcosta, sector radial, media, cúbito anterior, taxonomía.  **Referencias base de este tramo** Las definiciones y relaciones de este subbloque se apoyan sobre todo en: - descripciones de imagos en **Kalotermitidae** modernos, donde se detallan **Sc, R, Rs, M y Cu** y su valor diagnóstico; - trabajos sobre termitas fósiles y basales, donde se explicitan **CuP/sutura claval**, **campo medial**, **campo radial** y **lóbulo anal**; - y estudios sobre alas de termitas que identifican las venas costales y subcostales como los principales refuerzos anteriores del ala.  **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **Base alar.** Región proximal del ala que articula con el tórax y concentra la organización basal de la venación. En termitas, la literatura taxonómica recalca que las venas principales del ala anterior nacen en la **escama basal**, y que dentro de esa base se reconocen al menos los orígenes de **R, M y Cu**; por eso la base alar conecta directamente **venación**, **escama alar** y **diagnóstico de imagos**. **Relaciones:** escama alar basal, sutura basal alar, radio, media, cúbito anterior, venación diagnóstica.  **Sutura basal alar.** Sutura especializada situada en la base del ala, clave en Termitoidae porque permite que los adultos pierdan las [[alas]] tras el vuelo nupcial; una revisión sistemática reciente la trata incluso como un rasgo distintivo de las termitas frente a otros blatódeos. El gran tratado de Krishna también señala que está bien desarrollada en las alas anteriores de todas las especies, aunque su forma cambia entre linajes. **Relaciones:** vuelo nupcial, dealación, base alar, escama alar basal, línea de fractura alar.  **Línea de fractura alar.** Como etiqueta funcional en castellano, resume el trayecto de debilidad por el que el ala se separa del cuerpo; en la literatura técnica este fenómeno se describe sobre todo mediante la **sutura basal**, y dentro de la escama también por una fractura o zona desesclerotizada asociada a **CuP / sutura claval**. No conviene tratarla como “una vena más”, sino como la interfaz mecánica de la **dealación**. **Relaciones:** sutura basal alar, CuP, sutura claval, dealación, escama residual.  **Dealación.** Pérdida de las alas por parte del reproductor primario después del vuelo nupcial. En termitas no es un detalle conductual menor: la revisión de [[Blattodea]] de 2026 la considera una consecuencia directa de la sutura basal alar y, por tanto, una característica muy relevante para distinguir a las termitas de sus parientes no termítidos. **Relaciones:** alado, vuelo nupcial, sutura basal alar, imago dealado, escama alar basal.  **Imago dealado (dealate imago).** Adulto reproductor que ya ha perdido las alas pero conserva las **escamas alares** basales. En taxonomía no se trata como un “estado degradado”, sino como un adulto plenamente utilizable para diagnóstico: muchas descripciones formales comparan en él **ojos**, **ocelos**, **fórmula antenal**, **pronoto** y coloración de la escama alar. **Relaciones:** dealación, escama alar residual, ojo compuesto, ocelo, fórmula antenal, pronoto.  **Escama alar basal / escama residual.** Muñón esclerosado que permanece tras la pérdida del ala. El _Treatise on the Isoptera_ indica que en todas las especies la **escama basal del ala anterior es mayor que la del ala posterior**, y las descripciones modernas de kalotermítidos usan de forma rutinaria su color, longitud relativa y grado de solapamiento con la base del ala posterior como caracteres diagnósticos. **Relaciones:** base alar, sutura basal alar, dealación, imago dealado, escama alar del ala posterior.  **Escama residual del ala posterior.** Remanente basal del ala posterior tras la dealación. Tiene menos peso diagnóstico que la escama anterior, pero es importante porque su tamaño relativo y su grado de solapamiento con la escama del [[ala anterior]] ayudan a describir la morfología del imago en varios grupos, incluidos fósiles y kalotermítidos modernos. **Relaciones:** escama alar basal, ala posterior, base alar, sutura basal, venación basal.  **Fontanela.** Poro medio de la región frontal que constituye la abertura externa de la **[[glándula frontal]]**; en el capítulo de Cambridge se indica que en **[[RHINOTERMITIDAE|Rhinotermitida[]][TERMITIDAE|e** y **Te]]rmitidae** suele situarse detrás del borde posterior de los ojos. En imagos, su presencia, ausencia, forma o posición tiene valor diagnóstico; por ejemplo, algunos taxa la presentan oval y bien definida, mientras que en otros puede faltar. **Relaciones:** glándula frontal, frons, defensa química, imago, diagnóstico cefálico.  **Ojo compuesto del imago.** Estructura visual desarrollada en la casta reproductora alada, frente a la reducción o ausencia típica en obreros y s[[Termitas|oldados.]] En descripciones de imagos de termitas se usa de forma sistemática su **forma**, **tamaño**, **distancia al vértice** y **relación con la fosa antenal**; por eso conecta la morfología cefálica con la identificación de especie. **Relaciones:** ocelo, vértice, margen genal, fosa antenal, imago alado.  **Ocelo.** Ojo simple situado dorsalmente y próximo al ojo compuesto en la mayoría de imagos de termitas; el capítulo de Cambridge señala que suele estar presente en casi todas las familias salvo excepciones clásicas, y la taxonomía moderna lo explota por su **tamaño**, **forma** y **distancia al ojo**. También puede estar ausente, y esa ausencia puede ser diagnóstica a nivel genérico. **Relaciones:** ojo compuesto, imago, vértice, fontanela, taxonomía de alados.  **Fórmula antenal.** Notación que resume el número de artejos y, a menudo, la relación de tamaño ent[[Termitas|re los s]]egmentos basales de la antena. En imagos de termitas es un carácter muy usado porque la literatura reporta [[antenas moniliformes]] con un rango amplio de artículos y luego refina el diagnóstico mediante fórmulas del tipo **2 < 3 > 4 = 5** o variantes equivalentes. **Relaciones:** antena, escapo, pedicelo, flagelo, diagnóstico de imago.  **Postclípeo hialino.** Carácter descriptivo frecuente [[KALOTERMITIDAE|en imagos de K]]alotermitidae, donde el postclípeo aparece más claro o translúcido que la cápsula cefálica y el pronoto. No es una sinapomorfía de alto nivel, pero sí un rasgo comparativo útil cuando se combinan coloración cefálica, labro, escamas alares y proporciones de la cabeza. **Relaciones:** clípeo, labro, sutura epistomal, [[cápsula cefálica]], diagnóstico cromático.  **Sutura epistomal.** Canaleta o sutura que delimita la frente y el clípeo; en un glosario aplicado conviene usarla para fijar la frontera anatómica entre **frons**, **clípeo** y **labro**. Aunque es un término general de entomología, en termitología permite describir con precisión la parte anterior de la cabeza del imago. **Relaciones:** frons, clípeo, postclípeo, labro, [[cápsula cefálica]].  **Surco occipital en Y invertida.** Rasgo cefálico de nivel más alto: la revisión sistemática reciente de [[Blattodea]] señala que la cápsula cefálica de las termitas suele formar un **surco occipital en Y invertida**, y lo trata como una diferencia importante respecto a otros blatódeos. No suele ser el primer carácter para separar especies, pero sí sirve para entender la reorganización de la cabeza dentro del linaje termite. **Relaciones:** occipucio, cápsula cefálica, filogenia de Blattodea, prognatismo, morfología de alto nivel.  **Referencias base de este tramo** He apoyado este bloque sobre cuatro pilares: - la revisión sistemática de **Blattodea/Termitoidae** de 2026 para **sutura basal**, **dealación** y rasgos cefálicos de alto nivel; - el **Treatise on the Isoptera of the World** para **escamas basales**, **variación de la sutura** y la fractura asociada a **CuP**; - descripciones taxonómicas recientes de **[[Kalotermitidae]]** y otros grupos para **imago dealado**, **ocelos**, **ojos**, **fórmula antenal** y **postclípeo hialino**; - y el glosario entomológico de la **UCM** para terminología anatómica general como **sutura epistomal**.  **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **Seta.** Proyección tegumentaria quitinosa semejante a un pelo o ce[[termitología|rda. En term]]itología es una unidad descriptiva básica: los taxónomos cuentan, comparan y distribuyen setas en **vértice**, **frons**, **pronoto**, **escamas alares** y terguitos para diferenciar imagos y soldados. **Relaciones:** cerda, pilosidad, pubescencia, quetotaxia, chalaza, pináculo.  **Cerda.** Tipo de pelo más grueso y rígido que una seta fina. En descripciones de termitas suele reservarse para elementos más conspicuos del margen pronotal, de la escama alar o de ciertas regiones cefálicas, mientras que “seta” funciona como término más amplio. **Relaciones:** seta, pilosidad, borde pronotal, escama alar, diagnóstico externo.  **Pilosidad.** Conjunto y patrón de pelos o setas que recubren una región del cuerpo. En la práctica taxonómica de termitas no describe solo presencia/ausencia, sino también **densidad**, **longitud relativa**, **distribución** y **orientación** en cabeza, pronoto, nasus, terguitos o alas. **Relaciones:** pubescencia, seta, cerda, tegumento, diagnóstico de castas.  **Pubescencia.** En el glosario entomológico de la UCM se define como sinónimo de **pilosidad**; en uso descriptivo suele sugerir una cobertura más uniforme, corta o apretada de pelos/setas sobre una superficie. En termitas conviene leerla como un descriptor de textura superficial, no como una estructura distinta de la seta. **Relaciones:** pilosidad, piloso, seta, cobertura tegumentaria.  **Piloso / pubescente.** Adjetivos de estado que indican que una región “lleva pelos”. En una descripción termite permiten condensar mucha información morfológica: decir que el pronoto es piloso o que la cabeza es pubescente implica comparar esa zona con regiones menos cubiertas o glabras relativas. **Relaciones:** pilosidad, pubescencia, seta, tegumento, contraste regional.  **Pelos microscópicos / setas microscópicas.** Etiqueta descriptiva muy usada cuando una superficie combina unas pocas setas largas con muchas proyecciones diminutas casi invisibles a bajo aumento. En termitas sirve para separar la **macrosetación** visible del fondo tegumentario fino de nasus, pronoto o terguitos. **Relaciones:** seta, pilosidad, microescultura, nasus, terguitos.  **Pilífero.** Término general para una estructura o región “que lleva pelos”. Aunque es más amplio que “setoso” o “pubescente”, en un glosario termite es útil porque conecta la anatomía tegumentaria con la idea de que ciertas prominencias o bordes no son lisos, sino portadores de setas. **Relaciones:** seta, piloso, pubescencia, chalaza, pináculo.  **Rugoso / rugosidad.** Superficie con relieve áspero, irregular o surcado. En termitas se aplica con frecuencia al **frons**, a carinas periantenales, al postclípeo o incluso a la base mandibular; no es solo “textura”, sino un carácter comparativo muy útil para separar especies cercanas. **Relaciones:** frons, carina antenal, postclípeo, mandíbulas, microescultura.  **Imbricado.** Tipo de microtextura en la que la superficie parece formada por pequeñas escamas o solapes finos. En termites fósiles y basales se ha descrito el tegumento como “finely imbricate throughout”, lo que convierte este término en un descriptor legítimo de la microescultura cuticular. **Relaciones:** tegumento, microescultura, esclerotización, reticulación, superficie cuticular.  **Reticulado / reticulación.** Disposición “en red” o en malla. En termitas se usa sobre todo para la **membrana alar** y las venillas entre los sistemas mayores de Rs, M y CuA; cuando la reticulación es fuerte, el carácter puede tener valor diagnóstico real. **Relaciones:** membrana alar, venillas transversales, campo radial, campo medial, venación diagnóstica.  **Nódulos de membrana alar.** Pequeñas elevaciones o puntos más oscuros distribuidos sobre la membrana del ala. No constituyen una vena, sino una textura o patrón superficial adicional; en _Rugitermes tinto_ la membrana alar se describe como pardo ahumada y cubierta de nódulos más oscuros. **Relaciones:** membrana alar, pigmentación, reticulación, escama alar, imago.  **Hialino.** Translúcido o casi transparente. En termitas el término aparece una y otra vez en diagnósticos de **[[fontanela]]**, **postclípeo**, bordes del pronoto o incluso del cuerpo entero en obreros muy pálidos; por eso es un descriptor cromático y tegumentario, no solo óptico. **Relaciones:** [[fontanela]], postclípeo, pronoto, tegumento poco pigmentado, imago dealado.  **Esclerotización / esclerotizado.** Endurecimiento del tegumento por formación de esclerotina y consolidación de escleritos. En termitas el concepto importa tanto en el cuerpo como en el ala: la literatura describe venas o porciones de la media, Rs y CuA como más o menos esclerotizadas, y esa diferencia altera el valor diagnóstico de la venación. **Relaciones:** esclerito, esclerotina, cutícula, venación alar, resistencia mecánica.  **Chalaza.** Prominencia esclerosada del tegumento portadora de una a cuatro setas. Aunque el término es más frecuente en otros órdenes y estadios, en un glosario relacional de termitología sirve para entender cómo una seta puede asentarse sobre una pequeña elevación cuticular y no emerger de una superficie completamente lisa. **Relaciones:** seta, pináculo, esclerotización, tegumento, base de inserción.  **Pináculo.** Área tegumentaria esclerosada, plana o ligeramente elevada, que porta una o varias setas. Igual que la chalaza, ayuda a describir no solo la presencia de setas, sino también **el tipo de base cuticular** desde la que emergen. **Relaciones:** seta, chalaza, tegumento, microrelieve, esclerotización local.  **Referencias de este tramo** La base principal de este subbloque ha sido el **Glosario de Entomología Ambiental y Aplicada de la UCM** para los términos morfológicos generales (seta, cerda, pubescencia, piloso, reticulado, esclerotizado, chalaza y pináculo), combinado con descripciones taxonómicas recientes de termitas en **PMC** para el uso real de esos descriptores en imagos y soldados, especialmente en **[[Kalotermitidae]]** y **Termitidae**.  **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **Carina / carena.** Engrosamiento del exoesqueleto en forma de línea o banda; este es el término formal en entomología. En termitas suele aparecer como **carina periantenal** o **carina antenal**, y tiene valor diagnóstico porque delimita la región frontal, enmarca la base de la antena y modifica el perfil cefálico del soldado. Se relaciona con **frons**, **receptáculo antenal**, **reborde**, **cuerno frontal** y **rugosidad**.  **Reborde.** En práctica descriptiva, _reborde_ funciona más como descriptor topográfico que como estructura homologable: alude a un borde elevado, reforzado o replegado. En termitas suele corresponder a lo que la literatura inglesa llama **ridge**, **flange** o incluso un borde pronotal resaltado; por eso sirve para traducir descripciones como _frontal flange_ o un margen anterior del pronoto oscurecido y algo levantado. Se relaciona con **carina**, **cresta**, **margen pronotal** y **flange frontal**.  **Cresta.** Es un relieve lineal saliente, normalmente más expresivo o prominente que una simple carina. En descripciones de termitas aparece, por ejemplo, cuando se dice que el **frons** está _crested_ o crestado, lo que indica una elevación marcada del relieve frontal más allá de una mera rugosidad superficial. Se relaciona con **frons**, **carina**, **surco frontal**, **bilobación** y **diagnóstico cefálico**.  **Surco.** Depresión lineal o hendidura; esa es la definición formal entomológica. En términos funcionales, conviene distinguirlo de la **sutura**: una sutura puede coincidir con el fondo de un surco, pero no todo surco es una sutura. En termitas, esta diferencia importa cuando se describe un **frontal furrow** real frente a una simple línea de unión entre escleritos. Se relaciona con **sutura**, **frons**, **surco frontal** y **muesca media**.  **Furrow (surco, en la literatura inglesa).** Es el término que más verás en descripciones primarias en inglés para una depresión lineal diagnóstica. En termitas aparece de forma típica como **frontal furrow**, es decir, el surco que separa dos lóbulos frontales o que prolonga la bilobación del frons hacia el postclípeo. Se relaciona con **surco**, **lóbulo frontal**, **frons bilobulado** y **postclípeo**.  **Lóbulo frontal.** Proyección o mitad redondeada del **frons** cuando este aparece dividido en dos por un surco medio. En varios [[Kalotermitidae]], el frons se describe explícitamente como **bilobulado**, y esos lóbulos pueden ser más redondeados, más pilosos o más prominentes, lo que los convierte en un carácter útil de soldado. Se relaciona con **frons**, **frontal furrow**, **cuerno frontal**, **setación cefálica** y **postclípeo**.  **Cuerno frontal.** Proyección del relieve frontal, normalmente visible en vista lateral u oblicua, que puede ser redondeada, angular, robusta o incluso faltar. En [[Kalotermitidae]] es un carácter taxonómico fuerte: trabajos recientes distinguen especies precisamente por la presencia, tamaño y forma del **frontal horn**. Se relaciona con **frons**, **lóbulo frontal**, **cuerno dorsal**, **cuerno genal**, **carina** y **protuberancia**.  **Protuberancia.** Término descriptivo para cualquier relieve convexo o saliente que no necesita una homología estricta previa. En termitas puede referirse a **knobs**, elevaciones frontales, proyecciones genales o abultamientos basales mandibulares; es útil cuando la forma sobresale claramente, pero no conviene confundirla con términos más precisos como **carina**, **lóbulo** o **cuerno**. Se relaciona con **cuerno frontal**, **bulto basal mandibular**, **reborde** y **relieve cefálico**.  **Muesca / incisión media.** En práctica taxonómica describe una interrupción o corte localizado del borde o del relieve, a menudo central. En termitas puede aplicarse a una **frontal flange** con hendidura media profunda, a un anteclípeo _incised in middle_ o a un pronoto con centro recortado; por eso suele indicar una discontinuidad más puntual que una emarginación amplia. Se relaciona con **surco**, **flange frontal**, **pronoto**, **lóbulo anterior** y **escotadura media**.  **Emarginación / emarginado.** Describe una escotadura marginal, normalmente ancha y poco profunda, situada en el borde de una estructura. En [[termitas]] se usa sobre todo en el **pronoto** o en márgenes cefálicos y clipeales: un margen anterior puede ser _emarginate_, es decir, presentar una concavidad de borde más amplia que una simple muesca. En práctica descriptiva, la **emarginación** suele ser más “de contorno” y la **muesca** más localizada. Se relaciona con **margen anterior del pronoto**, **concavidad**, **muesca**, **lóbulos anteriores** y **diagnóstico de soldado**.  **Referencias base de este tramo** He apoyado este subbloque en el **glosario de Entomología Ambiental y Aplicada de la UCM** para las definiciones formales de **carina/carena** y **surco**, y en descripciones taxonómicas primarias de **Kalotermitidae** y otros termítidos para el uso real de **frontal furrow**, **frontal lobes**, **frontal horns**, **incised middle** y **emarginate pronotum**.  **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **Joroba basal mandibular.** Convexidad proximal de la hoja mandibular del soldado. En la literatura no se describe solo como “presente o ausente”, sino por su **forma** (redondeada, angular, hemisférica, columnar), su **proyección** y su **posición relativa** respecto del ápice mandibular; por eso es un carácter taxonómico real, no un adorno descriptivo. **Relaciones:** mandíbula, hoja mandibular, curvatura apical mandibular, dentición, morfología del soldado.  **Hoja mandibular.** Tramo funcional distal de la mandíbula, entre la región basal y el ápice. En termitas puede estrecharse en la parte media, ensancharse después de un diente o mostrar serraciones hacia la punta; por eso conecta la **geometría** de la mandíbula con su uso defensivo o de mordida. **Relaciones:** joroba basal mandibular, ápice mandibular, diente marginal, margen externo mandibular, mandíbulas de golpe (“snapping”).  **Curvatura apical mandibular.** Inflexión del tercio o cuarto distal de la mandíbula, a menudo expresada en grados en las descripciones taxonómicas. Su interés no es solo geométrico: ayuda a distinguir soldados con mandíbulas de mordida, perforación o golpe rápido, y se evalúa junto con la posición de la joroba basal y la robustez dentaria. **Relaciones:** hoja mandibular, joroba basal mandibular, ápice mandibular, dentición, soldado.  **Ápice mandibular.** Extremo distal de la mandíbula, donde culmina la hoja mandibular y donde se sitúa el **diente apical**. En [[termitología]] práctica, el ápice se usa como referencia de medición para ubicar jorobas, curvaturas y dientes a lo largo de la mandíbula. **Relaciones:** diente apical, hoja mandibular, curvatura apical mandibular, joroba basal mandibular.  **Diente apical.** Diente terminal de la mandíbula. En varios clados, la literatura diagnóstica lo toma como el primer elemento del patrón dentario, seguido por uno o varios **dientes marginales**; por eso es básico para describir fórmulas y comparaciones mandibulares entre castas y linajes. **Relaciones:** ápice mandibular, diente marginal mandibular, dentición, mandíbula izquierda/derecha, diagnóstico taxonómico.  **Diente marginal mandibular.** Diente o serie de dientes situados detrás del diente apical. En algunas clasificaciones recientes se especifica cuántos dientes marginales siguen al apical en imagos y obreros, mientras que en varios [[soldados]] pueden reducirse mucho o desaparecer. **Relaciones:** diente apical, dentición, mandíbula sin dientes marginales, margen interno mandibular, taxonomía comparada.  **Mandíbula sin dientes marginales.** Estado en el que la mandíbula del soldado carece de dientes marginales funcionales. No es una rareza trivial: varias diagnosis de alto nivel lo usan como carácter definitorio, especialmente en soldados con mandíbulas largas y estrechas. **Relaciones:** diente marginal mandibular, diente apical, mandíbula elongada, defensa por mordida, clasificación supragenérica.  **Margen externo de la mandíbula.** Contorno lateral externo de la hoja mandibular. En las descripciones formales se usa para indicar si el borde es recto, curvo, angulado o si cambia de anchura antes y después de un diente, de modo que conecta forma global con función mecánica. **Relaciones:** hoja mandibular, ángulo mandibular, diente marginal, curvatura apical mandibular, robustez mandibular.  **Ángulo mandibular.** Descriptor geométrico del cambio de dirección o quiebre del contorno mandibular. En soldados robustos o de golpe puede expresarse de forma explícita como ángulo del borde externo o como ángulo de curvatura distal, lo que lo vuelve útil para cuantificar diferencias que a simple vista parecen “solo de forma”. **Relaciones:** margen externo de la mandíbula, curvatura apical mandibular, joroba basal mandibular, morfometría.  **Margen anterior del pronoto.** Borde frontal del pronoto. En termitas se describe con precisión como **recto, cóncavo, débilmente emarginado** o incluso con aspecto de “pajarita” en ciertos imagos; por tanto, es uno de los bordes más útiles en identificación externa. **Relaciones:** pronoto, margen posterior del pronoto, lóbulo pronotal anterior, escotadura media del pronoto, diagnóstico de imago y soldado.  **Margen posterior del pronoto.** Borde caudal del pronoto. Puede ser apenas cóncavo, claramente inciso en la línea media, o redondearse de forma continua hacia las esquinas anterolaterales, y esas variaciones se usan rutinariamente en diagnosis específicas. **Relaciones:** pronoto, margen anterior del pronoto, margen lateral del pronoto, escotadura media del pronoto, ángulos posterolaterales.  **Margen lateral del pronoto.** Bordes laterales del pronoto, descritos a menudo como ligeramente convexos y con una determinada carga de setas. Su forma es importante porque condiciona si el pronoto parece en collar, en media luna, trapezoidal o bilobulado. **Relaciones:** pronoto, pilosidad pronotal, margen anterior del pronoto, margen posterior del pronoto, anchura pronotal.  **Lóbulo anterior del pronoto.** En algunos [[soldados]] el pronoto aparece dividido en lóbulos, y el lóbulo anterior puede continuar visualmente la línea del vértice o formar una unidad separada del posterior. Este término es útil cuando el pronoto deja de ser una placa “simple” y adquiere relieve funcional o diagnóstico. **Relaciones:** pronoto bilobulado, lóbulo posterior del pronoto, margen anterior del pronoto, vértice, perfil lateral.  **Lóbulo posterior del pronoto.** Porción posterior diferenciada del pronoto en formas bilobuladas; en _Rhynchotermes armatus_, por ejemplo, el lóbulo posterior se describe como mayor y formando una joroba en vista lateral. Eso lo convierte en un carácter de contorno, no solo en un detalle de volumen. **Relaciones:** lóbulo anterior del pronoto, perfil lateral del pronoto, bilobación pronotal, diagnóstico del soldado.  **Escotadura media del pronoto.** Incisión o recorte situado en el centro de un margen pronotal, normalmente el anterior o el posterior. Es más localizada que una concavidad amplia y suele acompañarse de **lóbulos** o de un ángulo posterior convergente hacia el centro. **Relaciones:** margen anterior del pronoto, margen posterior del pronoto, emarginación, lóbulos pronotales, contorno pronotal.  **Pronoto en collar.** Patrón en el que el pronoto es mucho más ancho que largo y recuerda a un collar corto que rodea la base de la cabeza. No es una metáfora casual: en taxonomía se usa como descriptor formal del perfil pronotal en ciertos Kalotermitidae. **Relaciones:** pronoto, margen anterior del pronoto, margen lateral del pronoto, anchura pronotal, soldado.  **Pronoto en media luna.** Configuración en la que el pronoto adopta un contorno curvo y arqueado, con bordes posteriores redondeados hacia las esquinas anterolaterales. Funciona como patrón global de forma, útil para separar especies con mandíbulas y cabeza similares. **Relaciones:** pronoto, margen posterior del pronoto, margen lateral del pronoto, concavidad pronotal, diagnóstico comparado.  **Pronoto plano.** Estado en el que el pronoto no forma una joroba ni una curvatura dorsoventral marcada. En algunas diagnosis supragenéricas se usa como carácter combinado con tarsos, venación o morfología mandibular. **Relaciones:** pronoto en collar, perfil lateral del pronoto, proyecciones anteriores del pronoto, clasificación de familias/subfamilias.  **Proyecciones medianas del margen anterior del pronoto.** Prominencias que emergen desde la porción anterior media del pronoto. Es un término fino, pero importante: en la clasificación reciente de termitas vivientes se usa como rasgo diagnóstico de ciertos grupos y demuestra que el borde anterior puede ser no solo cóncavo o recto, sino también **proyectado**. **Relaciones:** margen anterior del pronoto, lóbulo pronotal anterior, pronoto plano, diagnóstico supragenérico.  **Fuentes base de este tramo** Las referencias más útiles aquí han sido las descripciones taxonómicas primarias de **Kalotermitidae** para la geometría mandibular y pronotal, más la revisión genómica/clasificatoria reciente para estados como **mandíbulas sin dientes marginales**, **pronoto plano** y **proyecciones medianas anteriores del pronoto**.  **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **Postmentón.**Placa proximal del postlabio; en morfología general se identifica como la parte del labio situada proximalmente a todas las inserciones musculares labiales, y[[Termitas| en term]]itas suele presentarse como una **placa única**. En soldados puede alargarse mucho y su forma ventral —posterior más ancha o más estrecha que la zona media, ensanchada o elongada— es uno de los caracteres más usados en diagnosis y claves. **Relaciones:** prementón, submentón/mentón cuando existen, fosas tentoriales posteriores, vista ventral de la cabeza, mor[[SOLDADO|fometrí]]a del soldado.  **Submentón.**Placa proximal del postlabio cuando el postmentón se divide en dos unidades, **mentón** y **submentón**. Aquí hay que ser honestos: en termitas, esa subdivisión **normalmente no se individualiza** en la práctica descriptiva, porque el postlabio suele tratarse como un **postmentón único**; por eso el término es útil para entender homologías, pero menos para describir soldados termite corrientes. **Relaciones:** mentón, postmentón, prementón, fosas tentoriales posteriores, homología del labio.  **Mentón.**Placa distal del postmentón cuando este se subdivide; proyecta hacia delante desde el submentón y sostiene al prementón. Igual que con el submentón, en termitología aplicada suele tener menos valor operativo que en otros órdenes porque el complejo basal del labio de muchas termitas se describe como una sola placa postmental. **Relaciones:** submentón, prementón, postmentón, labio, soporte del prelabio.  **Gula.**En entomología general, la gula es la esclerotización ventral situada entre regiones postgenales y próxima a las fosas tentoriales posteriores. Pero en termitas el uso del término exige cuidado: el gran “campo gular” del soldado suele corresponder al **postmentón elongado**, no a una gula homóloga en sentido estricto. **Relaciones:** postmentón, región postgenal, fosas tentoriales posteriores, surcos gulares aparentes, vista ventral.  **Fosas tentoriales posteriores.**Par de invaginaciones donde se fijan internamente los brazos posteriores del tentorio. En imagos y obreros se sitúan cerca del borde posterior del cardo maxilar; en soldados, cuando la cabeza se alarga, se transforman en **surcos largos** que recorren los lados del postmentón. **Relaciones:** [[tentorio]], postmentón, gula, región postgenal, musculatura cefálica.  **Región postgenal (postgena).**Área posterior de la cabeza situada detrás de la región genal/ocular y antes del occipucio; en morfología comparada sirve para describir la pared posterior‑ventral de la cápsula cefálica. En termi[[SOLDADO|tas sol]]dado es importante porque el postmentón elongado queda encajado entre **regiones postgenales largas**. **Relaciones:** gena, occipucio, cápsula cefálica, postmentón, gula.  **Vista ventral de la cabeza.**No es una estructura, pero sí una **orientación diagnóstica estándar**. En termitas se usa para comparar la anchura del postmentón en su mitad y en su margen posterior, la proyección de los cuernos genales, la setación ventral y la anchura de la cabeza a nivel de la región antenal. **Relaciones:** postmentón, cuernos genales, región periantenal, carina antenal, morfometría de soldado.  **Fosa antenal / receptáculo antenal.**Depresión o cavidad de la cabeza donde articula la antena. Aquí conviene precisión terminológica: en inglés técnico suele hablarse de **antennal fossa** o **antennal socket**; en termitas, esa región se usa en diagnosis para describir la relación del ojo con el socket antenal o la posición relativa de carinas y crestas alrededor de la inserción. **Relaciones:** antena, escapo, tórulo, carina antenal, región periantenal.  **Tórulo (torulus).**Anillo esclerotizado que rodea la fosa o foramen antenal. En morfología comparada es más preciso que decir simplemente “socket”, porque separa la **cavidad de inserción** del **reborde esclerotizado** que la delimita. En [[termitas]] esta distinción ayuda a entender por qué algunas descripciones hablan de socket, otras de carina y otras de crestas periantenales. **Relaciones:** fosa antenal, escapo, carina frontal, carina antenal, región periantenal.  **Carina antenal.**Reborde o cresta asociado a la inserción antenal. En varios Kalotermitidae la forma y posición de las carinas antenales sí tiene valor taxonómico: pueden situarse muy por debajo de las crestas frontolaterales, verse lisas o angulosas, o usarse como punto de referencia para medir la anchura de la cabeza “a nivel de la antena”. **Relaciones:** fosa antenal, tórulo, cresta frontolateral, región periantenal, diagnóstico de [[soldado]].  **Región periantenal.**Conjunto de estructuras que rodean la base de la antena: fosa, tórulo, carinas, crestas y, en algunos grupos, pequeñas protuberancias o hendiduras asociadas. En termitas modernas este microterritorio cefálico puede ser decisivo: hay clados cuya diagnosis menciona un surco tenue desde la [[fontanela]] a la base del [[clípeo]] y pequeños bultos a ambos lados entre la fontanela y la base antenal. **Relaciones:** fontanela, carina antenal, frons, [[clípeo]], cresta frontolateral.  **Cresta frontolateral / reborde supraantenal.**Relieve o estante lateral del frons situado por encima o por delante de la región antenal. En algunas especies de _Rugitermes_ esas crestas forman verdaderos “shelves”, casi alineados con el margen posterior del postclípeo, y pueden rematar en protuberancias agudas; en otras son más lisas y pulidas. **Relaciones:** frons, carina antenal, región periantenal, protuberancia, rugosidad cefálica.  **Fosas tentoriales anteriores.**Aberturas o hendiduras faciales que marcan la inserción anterior del tentorio en la cápsula cefálica. En termitas el tratado clásico las describe como **hendiduras profundas dentro de la sutura epistomal**, situadas justo por debajo de las bases antenales; por eso son un punto de conexión anatómica entre región periantenal, [[clípeo]] y esqueleto interno de la cabeza. **Relaciones[[TENTORIO|:** tent]]orio, sutura epistomal, base antenal, [[clípeo]], región periantenal.  **Fuentes base de este tramo** La base fuerte de este subbloque ha sido el **Treatise on the Isoptera of the World** para la interpretación correcta de **postmentón**, **fosas tentoriales** y la falsa “gula” termite, junto con **Principles of Insect Morphology** para la homología de **mentón/submentón/postmentón** y varias revisiones taxonómicas de **Kalotermitidae** para el uso real de estos caracteres en diagnosis de soldados. Para **fosa antenal** y **tórulo** he usado glosarios morfológicos comparados, y luego los he cruzado con descripciones termite donde la región periantenal sí entra en la diagnosis.  **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **Hipostoma.**En morfología general de insectos, el hipostoma es la porción de la **subgena** situada **detrás de la mandíbula** en la cara ventral de la cabeza. En termitología adulta el término existe, pero en la práctica diagnóstica suele quedar subordinado a referencias más operativas como **postmentón**, **frons**, **clípeo** y relieve mandibular. Se relaciona con **subgena**, **mandíbula**, **cavidad bucal** y **postmentón**.  **Foramen occipital.**Es la **abertura posterior** de la [[cápsula cefálica]] por la que pasan hacia el tórax el canal alimentario, el cordón nervioso y parte de la musculatura. En termitas interesa menos como carácter externo aislado que como referencia anatómica para entender **occipucio**, **cóndilos occipitales** y la articulación cabeza‑cuello. Se relaciona con **occipucio**, **cóndilo occipital**, **cuello** y **margen occipital**.  **Margen occipital / margen posterior de la [[cápsula cefálica]].**En termitología descriptiva suele expresarse más como **posterior margin of head capsule** que como “margen occipital” en sentido estricto. Su estado —**truncado, redondeado, convexo, con ángulos posterolaterales marcados**— modifica el contorno global de la cabeza y entra de forma directa en las diagnosis de soldados. Se relaciona con **occipucio**, **foramen occipital**, **posterolaterales de la cabeza** y **perfil cefálico**.  **Cóndilo occipital.**Es el punto o proceso articular situado en el borde posterodorsal/posterolateral del **foramen occipital**, donde la cabeza articula con el cuello. En morfometría termite sirve además como **landmark posterior** para medidas de cabeza y de mandíbula. Se relaciona con **foramen occipital**, **cuello**, **longitud cefálica a los cóndilos** y **longitud mandibular al cóndilo ventral**.  **Brazo tentorial anterior.**Par de brazos del tentorio que se originan en las **fosas tentoriales anteriores**; en termitas el _Treatise_ señala que se ensanchan en **flanges** conectados con la pared interna de la cabeza. Su función es de soporte interno y de inserción muscular para piezas bucales y movimientos cefálicos. Se relaciona con **[[tentorio]]**, **fosa tentorial anterior**, **sutura epistomal**, **[[clípeo]]** y **base antenal**.  **Brazo tentorial dorsal.**Par de brazos dorsales finos, descritos en termitas como **straplike dorsal tentorial arms** con terminación libre. No suelen verse en diagnóstico externo, pero son claves para entender la arquitectura interna de la cabeza y la distribución del refuerzo cefálico. Se relaciona con **tentorio**, **vértice**, **occipucio** y **músculos cefálicos**.  **Brazo tentorial posterior.**Par corto de brazos posteriores del tentorio que conecta internamente con la cápsula cefálica en la zona de las **fosas tentoriales posteriores**. En soldados con cabeza muy alargada, esas fosas se transforman en **surcos elongados** a ambos lados del **postmentón**, lo que hace visible externamente una parte del patrón interno. Se relaciona con **fosa tentorial posterior**, **postment[[TENTORIO|ón**, **]]tentorio** y **morfología ventral de la cabeza**.  **Puente tentorial anterior.**Es la conexión transversal anterior del tentorio que une ambos lados del esqueleto cefálico interno. En termitas es importante porque en su centro se localiza la **perforación tentorial**, un rasgo comparativo relevante dentro de Dictyoptera. Se relaciona con **[[tentorio]]**, **brazo tentorial anterior** y **perforación tentorial**.  **Perforación tentorial.**Abertura central situada en el **puente transverso anterior** del tentorio; el _Treatise_ la considera típica de **Dictyoptera** y útil para interpretar la afinidad entre termitas y cucarachas. No es un carácter de campo, pero sí de **morfología comparada** y evolución cefálica. Se relaciona con **tentorio**, **puente tentorial anterior**, **Dictyoptera** y **filogenia de Blattodea**.  **Longitud cefálica a los cóndilos.**Medida morfométrica que toma como referencia posterior los **cóndilos occipitales**; aparece en tablas de obreros y soldados cuando se quiere una longitud de cabeza menos dependiente del tamaño de las mandíbulas o del nasus. Es útil para separar tamaño cefálico real de apéndices proyectados hacia delante. Se relaciona con **cóndilo occipital**, **foramen occipital**, **anchura máxima de la cabeza** y **altura cefálica**.  **Longitud cefálica a la base lateral de las mandíbulas.**Medida estándar muy usada en soldados de [[Kalotermitidae]] y otros grupos; ancla la longitud de la cabeza en la **base lateral de las mandíbulas** en vez de hacerlo en el ápice. Su ventaja es que reduce el sesgo introducido por mandíbulas más largas, más curvadas o más proyectadas. Se relaciona con **mandíbula**, **cóndilo occipital**, **anchura máxima de la cabeza** y **morfometría del soldado**.  **Anchura máxima de la cabeza.**Es una de las medidas más constantes en la taxonomía de termitas. En algunos nasutos se divide incluso en **anchura anterior** y **anchura posterior** de la cabeza, mientras que en kalotermítidos robustos puede complementarse con una **anchura mínima** detrás del flange o del proceso frontal. Se relaciona con **longitud cefálica**, **índices cefálicos**, **anchura mínima de la cabeza** y **pronoto**.  **Altura cefálica excluyendo postmentón.**Medida vertical de la cápsula cefálica que excluye la proyección ventral del **postmentón**. Es importante porque en muc[[SOLDADOS|hos sold]]ados el postmentón es tan alargado o ensanchado que, si se incluyera, falsearía la comparación de la “profundidad” real de la cabeza. Se relaciona con **postmentón**, **altura cefálica**, **perfil lateral** y **morfometría craneal**.  **Anchura máxima del postmentón.**Es la mayor anchura registrada en la placa postmental. Se usa junto con la **anchura mínima** y la **longitud media** para describir si el postmentón es casi paralelo, fuertemente afilado, ensanchado atrás o más ancho en la mitad. Se relaciona con **postmentón**, **anchura mínima del postmentón**, **longitud media del postmentón** y **vista ventral de la cabeza**.  **Anchura mínima del postmentón.**Es la parte más estrecha del postmentón; según la especie puede situarse cerca del tercio posterior, hacia la mitad o más anteriormente. Tiene valor discriminante porque muchos soldados se separan precisamente por el lugar donde el postmentón se estrecha y por cuánto se abre otra vez hacia el margen posterior. Se relaciona con **anchura máxima del postmentón**, **posterior margin of postmentum**, **forma cónica/convexa del postmentón** y **diagnóstico ventral**.  **Longitud media del postmentón.**Medida tomada a lo largo de la línea media del postmentón. Combinada con sus anchuras máxima y mínima permite cuantificar si la placa es **larga y estrecha**, **corta y ancha** o **fuertemente triangular**. Se relaciona con **postmentón**, **anchura máxima**, **anchura mínima** y **índices postmentales**.  **Longitud mandibular al cóndilo ventral.**Medida desde la punta de la mandíbula —normalmente la izquierda— hasta el **cóndilo ventral**. Es una forma robusta de estandarizar el tamaño mandibular porque evita depender del contorno general de la cabeza o del punto exacto donde el borde basal se vuelve ambiguo. Se relaciona con **mandíbula**, **cóndilo occipital**, **joroba basal mandibular**, **curvatura apical** y **morfometría comparada**.  **Abreviaturas morfométricas estándar.**Varios trabajos de taxonomía termite explicitan que siguen precedentes de **Roonwal & Chhotani**, **Sands** y **Tho** para abreviaturas como **HLN** (longitud cefálica con nasus), **HL** (sin nasus), **NL**, **HWA/HWP**, **HH**, **PL** y **PW**. Esa estandarización no es burocracia: permite comparar series, castas y especies sin redefinir los puntos de medida en cada artículo. Se relaciona con **longitud cefálica**, **anchura de la cabeza**, **altura cefálica**, **pronotum length/width** y **comparabilidad taxonómica**.  **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **Mancha ocular.**En las descripciones de soldados de termitas, _eye spot_ no suele nombrar un ojo compuesto plenamente funcional, sino el **aspecto externo** de una región ocular reducida: puede describirse como grande y elíptica, pequeña y oscura, apenas discernible, o incluso despigmentada. En _Roisinitermes ebogoensis_ se indica además que esa mancha está formada por una **masa de omatidios discretos**, lo que justifica tratarla aquí como el fenotipo visible de un ojo muy reducido. **Relaciones:** ojo vestigial, omatidios, región periantenal, diagnosis del soldado.  **Ojo vestigial.**Estado de reducción del ojo compuesto en el que aún existe una estructura ocular pequeña o residual. En un fósil termítico de Myanmar se describen pseudergados con “compound eyes vestigial and small”, mientras que el _Treatise on the Isoptera_ indica que obreros y soldados carecen de ocelos en todas las especies; por eso conviene separar **ojo vestigial** (estado estructural) de **mancha ocular** (aspecto externo con el que muchas veces se registra). **Relaciones:** mancha ocular, oj[[OCELO|o com]]puesto, ocelo ausente en castas no aladas, reducción sensorial.  **Diámetro máximo del ojo.**Variable morfométrica estándar usada sobre todo en **imagos** y **imagos dealados**. No nombra una pieza nueva, sino la mayor distancia medible del ojo compuesto; por eso aparece en tablas junto con **head width**, **ocellus diameter** y otras métricas cefálicas. **Relaciones:** ojo compuesto, distancia ojo‑base de la cabeza, diámetro del ocelo, anchura cefálica máxima con ojos.  **Distancia ojo‑base de la cabeza (mínima).**Medida operativa que cuantifica la separación mínima entre el ojo compuesto y la base posterior de la cápsula cefálica. Su utilidad real es posicional: no dice cuánto mide el ojo, sino **dónde queda colocado** dentro del perfil cefálico, y por eso se interpreta junto con el diámetro del ojo y la anchura de la cabeza. **Relaciones:** diámetro máximo del ojo, margen posterior de la cabeza, anchura cefálica, morfometría del imago.  **Diámetro del ocelo.**Otra variable morfométrica estándar de los imagos. El _Treatise_ deja claro que, en termitas, las variaciones taxonómicamente importantes de los ocelos incluyen **tamaño**, **distancia al margen mesal del ojo** y **forma**; por eso el diámetro del ocelo no se usa solo como medida absoluta, sino como parte de un conjunto diagnóstico. **Relaciones:** ocelo, separación ocelo‑ojo, diámetro máximo del ojo, taxonomía del imago.  **Separación ocelo‑ojo.**Variable o descriptor que expresa si el [[ocelo]] **toca el margen del ojo**, queda muy próximo o está separado por una distancia medible. En varias descripciones de Kalotermitidae el ocelo se reporta como casi tocando el ojo o tocándolo directamente, mientras que el _Treatise_ subraya que esa distancia es taxonómicamente informativa. **Relaciones:** diámetro del ocelo, diámetro máximo del ojo, ocelo, margen interno del ojo.  **Anchura cefálica máxima con ojos.**Medida de la anchura máxima de la cabeza incluyendo la prominencia lateral de los ojos. Se usa en tablas de imagos porque permite describir la silueta cefálica visible “tal como se ve” en vista dorsal, especialmente cuando los ojos sobresalen con claridad. **Relaciones:** anchura cefálica máxima sin ojos, diámetro máximo del ojo, morfometría del imago, pronoto.  **Anchura cefálica máxima sin ojos.**Medida equivalente a la anterior, pero excluyendo la protrusión ocular; sirve para capturar la anchura de la **[[cápsula cefálica]] propiamente dicha**. La coexistencia de ambas medidas en descripciones de Kalotermitidae demuestra que no son redundantes: una cuantifica el perfil total y la otra el volumen craneal sin el efecto del relieve ocular. **Relaciones:** anchura cefálica máxima con ojos, cápsula cefálica, diámetro máximo del ojo, comparación interespecífica.  **Anchura externa de cuernos frontales.**Variable morfométrica —no término anatómico puro— que mide la distancia entre los puntos más externos de ambos **cuernos frontales**. En _Cryptotermes pugnus_ aparece explícitamente como **frontal horns, outside span**, lo que confirma que la literatura la trata como una medida comparativa autónoma. **Relaciones:** cuerno frontal, frons, anchura mínima detrás del flange frontal, anchura máxima de la cabeza.  **Anchura externa de cuernos genales.**Medida homóloga a la anterior, pero aplicada a los **cuernos genales**. Es especialmente útil cuando los genal horns sobresalen más o menos allá del contorno cefálico: en _Cryptotermes pugnus_ se cuantifica con una “outer span”, y en _Proneotermes_ la orientación de esos cuernos hacia fuera o en línea con la cápsula se usa para separar especies. **Relaciones:** cuerno genal, vista ventral de la cabeza, anchura máxima de la cabeza, contorno cefálico.  **Anchura mínima de la cabeza detrás del flange frontal.**Variable de estrechamiento cefálico tomada justo detrás del relieve frontal. No es un “nombre anatómico” adicional, sino una métrica de constricción útil en soldados con cabeza cuboidal o con fuerte angostamiento anterior; por eso se interpreta siempre junto con la anchura máxima de la cabeza y los spans de cuernos. **Relaciones:** flange frontal, anchura máxima de la cabeza, cuernos frontales, perfil dorsal del soldado.  **Ángulo vértice‑frons.**Medida angular del perfil lateral de la cabeza que cuantifica la pendiente entre el **vértice** y el **frons**. No es un mero adorno descriptivo: las diagnosis consultadas lo expresan en grados y muestran que puede variar de ~30° a ~75° según el taxón, lo que lo convierte en una variable útil para c[[SOLDADOS|omparar ]]soldados con relieves frontales y cuernos aparentemente similares. **Relaciones:** vértice, frons, perfil lateral, cuerno frontal, postclípeo.  **Referencias base de este tramo** Para este subbloque he tirado de cuatro tipos de fuente: el _Treatise on the Isoptera of the World_ para la relevancia taxonómica de **ocelos** y su distancia respecto del ojo; descripciones recientes de **Kalotermitidae** para **mancha ocular**, **spans** de cuernos y **ángulo vértice‑frons**; tablas morfométricas de imagos/dealados para **eye diameter**, **eye to head base** y **ocellus diameter**; y un fósil termítico que documenta directamente **ojos vestigiales** en castas no aladas.  El siguiente tramo lógico es **morfología del nasus y de la defensa química cefálica**: **nasus, poro apical, longitud del nasus, anchura basal del nasus, relación nasus/cápsula cefálica, inclinación del nasus y simetría del cono frontal**. Seguimos. Aquí cierro el **subbloque del nasus** y dejo una distinción que conviene no confundir: **nasus**, **abertura apical** y **conducto cefálico** son **estructuras**; **longitud del nasus**, **índice del nasus** o la **relación nasus/cápsula cefálica** son **variables de medición o descriptores comparativos**. Mezclarlos ensucia el glosario. 🔬🐜 **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **Nasus.**Proyección frontal cefálica del soldado nasuto por la que se expulsa la secreción defensiva; en Nasutitermitinae forma parte del sistema de defensa química a[[GLÁNDULA FRONTAL|sociado a la glá]]ndula frontal. Su desarrollo se acelera justo antes de la muda a presoldado, lo que confirma que no es un simple “pico” superficial, sino una estructura especializada del aparato defensivo. **Relaciones:** glándula frontal, defensa química, presoldado, conducto cefálico, abertura apical.  **Rostrum (uso descriptivo).**En varias descripciones taxonómicas de Nasutitermitinae, los autores usan **rostrum** como rótulo descriptivo del mismo elemento que otras obras llaman **nasus**. Dentro del glosario conviene tratarlo como **sinónimo operativo** del nasus, no como una pieza distinta, salvo que un autor delimite expresamente otra cosa. **Relaciones:** nasus, perfil dorsal, perfil lateral, diagnosis del [[soldado]].  **Abertura apical del nasus / poro apical.**Orificio distal por el que sale la secreción defensiva. No siempre se mide, pero sí puede describirse como carácter: por ejemplo, en _Rhynchotermes armatus_ se indica que el nasus se estrecha hacia una **abertura circular relativamente grande**. **Relaciones:** nasus, secreción frontal, defensa química, pared del nasus.  **Conducto de la glándula cefálica.**Canal interno que comunica el reservorio glandular con el extremo del nasus. En algunos nasutos puede verse en vista dorsal, parcial o completamente, desde el nasus hasta el reservorio; por eso no debe confundirse con el nasus mismo. **Relaciones:** glándula frontal, reservorio, nasus, abertura apical.  **Longitud del nasus (NL).**Variable morfométrica estándar que mide la longitud del nasus y aparece explícitamente en tablas de descripción de soldados. Su utilidad es comparativa: permite separar especies de nasus corto, intermedio o muy largo sin depender de impresiones subjetivas. **Relaciones:** HLN, HL, índice del nasus, relación nasus/cápsula cefálica.  **Índice del nasus (NL/HL).**Cociente entre la longitud del nasus y la longitud cefálica medida hasta la base de la mandíbula. Es uno de los índices más usados en nasutitermitinos porque normaliza la longitud del nasus respecto del tamaño de la cabeza y permite comparaciones más limpias entre especies o castas. **Relaciones:** longitud del nasus, longitud cefálica a base mandibular, morfometría del soldado.  **Relación nasus/cápsula cefálica.**Descriptor proporcional, a veces verbal y a veces cuantificado, que expresa cuánto ocupa el nasus respecto del resto de la cabeza. En la literatura puede formularse como “el nasus mide ~2/3 del resto de la [[cápsula cefálica]]” o “mide menos de la mitad de la cabeza”, y se usa como rasgo diagnóstico aun cuando no se dé un índice formal. **Relaciones:** longitud del nasus, índice del nasus, cabeza sin nasus, diagnosis comparativa.  **Anchura basal del nasus.**Dimensión operativa de la base del nasus, importante porque muchas diagnosis expresan la forma del nasus comparando la anchura basal con la anchura media o apical. No suele tabularse por separado, pero sí se usa para describir si el nasus es robusto o muy afinado desde la base. **Relaciones:** conicidad del nasus, estrechamiento medio, implantación frontal, perfil dorsal.  **Conicidad del nasus.**Descriptor de forma que indica si el nasus es **estrechamente cónico**, **simplemente cónico** o **casi cilíndrico**. Tiene valor taxonómico real porque diferentes géneros y especies muestran perfiles claramente distintos, desde conos muy finos hasta tubos casi uniformes que solo se estrechan cerca del ápice. **Relaciones:** anchura basal del nasus, abertura apical, proyección anterior, perfil lateral.  **Proyección anterior del nasus.**Orientación del nasus respecto del vértice y de las mandíbulas. Algunas especies lo proyectan **directamente hacia delante por debajo del plano del vértice**, mientras que en otras el nasus sobrepasa claramente las mandíbulas; esto convierte la orientación en un rasgo diagnóstico, no meramente visual. **Relaciones:** vértice, mandíbulas, inclinación del nasus, perfil lateral.  **Inclinación del nasus.**Ángulo o dirección con la que el nasus emerge de la cápsula cefálica. En diagnósticos formales puede expresarse de forma verbal (“bajo el plano del vértice”, “más allá de las mandíbulas”) o incluso angular, como en algunos Syntermitinae donde se indica el ángulo aproximado con la base de la cabeza. **Relaciones:** proyección anterior del nasus, conicidad, perfil cefálico, ángulo vértice‑frons.  **Curvatura del nasus.**Estado del nasus o del perfil cefálico que puede describirse como **recto**, **moderadamente cóncavo** o **ligeramente curvado hacia abajo**. Este término no se limita al cono mismo: en algunas diagnosis se evalúa el contorno completo cabeza+nasus en perfil, porque esa línea dorsal puede ser recta, deprimida o arqueada. **Relaciones:** perfil lateral, vértice, proyección anterior del nasus, conicidad.  **Nasus hueco.**Descriptor anatómico explícito cuando la diagnosis indica que el nasus es una estructura tubular con lumen interno y pared externa de grosor uniforme. No es un término que aparezca en todas las claves, pero cuando se menciona aporta información funcional y comparativa sobre el sistema de descarga de la secreción. **Relaciones:** abertura apical, pared del nasus, conducto cefálico, defensa química.  **Pared del nasus.**Espesor y uniformidad de la pared externa del nasus. Tampoco suele tabularse, pero en algunos taxones sí se describe de forma explícita, lo que la convierte en un descriptor anatómico legítimo cuando ayuda a distinguir un cono fino de uno casi tubular. **Relaciones:** nasus hueco, conicidad, abertura apical, rigidez del cono nasal.  **Setación del nasus.**Cobertura de pelos o setas a lo largo del nasus. En algunos taxones el nasus porta numerosas setas pequeñas; en otros, el cuerpo del nasus es prácticamente glabro y la ornamentación se concentra solo en el ápice. **Relaciones:** pilosidad, setación apical, diagnosis del soldado, microescultura tegumentaria.  **Setación apical del nasus / corona apical de setas.**Patrón de pelos o brístolas concentrado en la punta del nasus. La literatura describe casos con **cuatro brístolas apicales**, casos con **corona de brístolas cortas**, y también nasus sin setas; por tanto, es un carácter comparativo fino, no un detalle irrelevante. **Relaciones:** abertura apical, setación del nasus, pilosidad cefálica, diagnosis específica.  **Disco del nasus del soldado.**Término de desarrollo propuesto para las dos capas plegadas de [[cutícula]] y epitelio que originan el nasus poco antes de la muda a presoldado. Es un término más evo‑devo que taxonómico, pero merece entrar en el glosario porque conecta **morfogénesis** con **polifenismo de castas**. **Relaciones:** nasus, presoldado, muda, diferenciación de castas.  **Simetría del cono nasal.**Aquí conviene ser duro con la terminología: **no es un nombre anatómico estándar**, sino un descriptor de perfil. La literatura no suele hablar de “simetría del cono” como entidad autónoma; describe, en cambio, si el nasus es **uniformemente cónico**, si su pared es de grosor parejo, o si el eje se desvía o se curva ventralmente. En el glosario debe tratarse como **descriptor secundario**, no como estructura independiente. **Relaciones:** conicidad, pared del nasus, inclinación, curvatura.  **Referencias base de este tramo** Este subbloque se apoya sobre: - trabajos de morfogénesis del nasus en presoldados para fijar **qué es el nasus** y cómo se forma; - revisiones de la **glándula frontal** para conectar nasus y defensa química; - descripciones taxonómicas de **Parvitermes**, **Hospitalitermes**, **[[Nasutitermes]]/Bulbitermes**, **Uncitermes** y **Rhynchotermes** para las variables reales usadas en diagnosis: **NL**, **NL/HL**, conicidad, proyección, curvatura, setación y abertura apical.  Siguiente tramo natural: **aparato frontal interno** — **reservorio de la glándula frontal, epitelio secretor, células de clase 1 y 3, secreción, gota endurecida y papel defensivo/alarmante**. Perfecto. Sigo con el **aparato frontal interno**, separando con claridad **estructura**, **tejido secretor**, **producto** y **función social**, porque si eso se mezcla, el glosario pierde precisión. **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **Reservorio de[[GLÁNDULA FRONTAL| la glándula fro]]ntal.**Cavidad o saco donde se acumula la secreción frontal antes de su liberación. En las termitas neoisópteras la glándula frontal se describe como un órgano sacular o sacciforme; en muchos casos el reservorio se conecta con la fontanela mediante un conducto estrecho y puede quedar confinado a la cabeza o prolongarse hacia tórax y abdomen, según el linaje y la casta. **Relaciones:** glándula frontal, fontanela, conducto excretor frontal, secreción frontal, defensa química.  **Epitelio secretor frontal.**Revestimiento celular del reservorio encargado de producir la secreción. En los soldados, la literatura lo trata como el núcleo funcional de la glándula frontal: no es una simple pared de contención, sino el tejido que sintetiza y vierte el producto al reservorio. **Relaciones:** reservorio de la [[glándula frontal]], célula secretora de clase 1, célula secretora de clase 3, secreción frontal.  **Epitelio frontal no secretor.**Zona del aparato frontal que forma pared o recubrimiento, pero no participa directamente en la producción del contenido del reservorio. En _Constrictotermes cyphergaster_, el reservorio combina regiones formadas por células secretoras de clase 1 con epitelio no secretor acompañado por células de clase 3, así que el aparato frontal no debe imaginarse como un saco histológicamente uniforme. **Relaciones:** reservorio, epitelio secretor frontal, clase 1, clase 3, canal evacuador.  **Célula secretora de clase 1.**Tipo celular que forma, de manera típica, el epitelio secretor del reservorio frontal. En soldados, el patrón general es que el epitelio esté compuesto por células de clase 1; una excepción destacada es _Coptotermes_, donde aparecen conjuntamente células de clase 1 y 3. **Relaciones:** epitelio secretor frontal, reservorio, _Coptotermes_, histología de la glándula frontal.  **Célula secretora de clase 3.**Tipo celular asociado a la región de la fontanela o al canal evacuador. En _Constrictotermes_ estas células rodean el canal y vierten su producto en él; en el estudio comparativo de imagos se describen junto a la [[fontanela]] y fuera del epitelio secretor principal del reservorio. Por eso, en el glosario conviene tratarlas como **componente periférico o accesorio** del aparato frontal, no como el tejido dominante del saco glandular. **Relaciones:** fontanela, canal evacuador, epitelio no secretor, secreción periférica.  **Conducto excretor frontal / ducto frontal.**Canal que comunica el reservorio con la fontanela. En la literatura anatómica del aparato frontal aparece como un conducto relativamente estrecho; en _Constrictotermes cyphergaster_ se describe un reservorio piriforme conectado a la fontanela por un conducto angosto. **Relaciones:** reservorio, fontanela, abertura cefálica, eyección de la secreción.  **Músculo tentorio‑fontanelar.**Par de músculos vinculados al área frontal y a la fontanela. La evidencia comparada indica que estos músculos aparecen en las castas y especies estudiadas, y una hipótesis funcional sólida es que ayudan a evitar que el epitelio bloquee la fontanela cuando aumenta la presión interna durante la descarga. **Relaciones:** tentorio, fontanela, epitelio frontal, mecanismo de eyección.  **Mecanismo de eyección de la secreción frontal.**No parece depender de un “músculo expulsor” unido directamente al reservorio. En _Constrictotermes cyphergaster_, los autores concluyen que la presión que expulsa la secreción probablemente la generan los músculos mandibulares, mientras que el músculo tentorio‑fontanelar tendría un papel de soporte mecánico y de prevención del taponamiento de la salida. **Relaciones:** músculos mandibulares, músculo tentorio‑fontanelar, reservorio, fontanela, secreción frontal.  **Secreción frontal.**Producto químico almacenado en el reservorio y liberado por la fontanela o por el nasus, según el grupo. La literatura la describe como extraordinariamente diversa en composición y función: puede actuar como tóxico de contacto, irritante, repelente, pegamento incapacitante, agente anti‑healant o señal de alarma. **Relaciones:** [[glándula frontal]], reservorio, defensa química, alarma, terpenoides, secreción viscosa.  **Mezcla alarmante terpenoide.**Fracción de la secreción frontal responsable de la alarma química. En _Constrictotermes cyphergaster_, la mezcla identificada como feromona de alarma está compuesta por (1S)-α-pinene, myrcene y una fracción menor de (E)-β-ocimene; la respuesta colonial es dosis‑dependiente. **Relaciones:** secreción frontal, papel alarmante, vibroacústica, reclutamiento defensivo.  **Secreción viscosa o pegajosa.**Estado físico de algunas secreciones frontales al ser expulsadas. El _Treatise_ resume que en _[[Coptotermes]]_ la secreción se vuelve viscosa y pegajosa al salir, y esa pegajosidad puede inmovilizar o entorpecer tanto al atacante como al propio soldado; revisiones más recientes también describen contenidos frontales pegajosos, tóxicos e irritantes en varios linajes. **Relaciones:** secreción frontal, defensa química, glándula frontal, inmovilización del enemigo.  **Gota endurecida de secreción.**No es una estructura anatómica, sino un **estado observable del producto secretado**. En _Uncitermes almeriae_ se han descrito soldados preservados con gotas claras y endurecidas adheridas al nasus; por tanto, en el glosario conviene tratar este término como descriptor del material exudado tras su liberación o secado, no como un órgano nuevo. **Relaciones:** secreción frontal, nasus, exudado defensivo, preservación de ejemplares.  **Papel defensivo de la glándula frontal.**Función primaria del aparato frontal en gran parte de Neoisoptera. La glándula frontal es una innovación propia del grupo y su secreción cumple tareas defensivas muy diversas: intoxicación de contacto, irritación, repelencia, pegado/incapacitación del enemigo y producción de compuestos anti‑healant. **Relaciones:** secreción frontal, soldado, defensa química, nasus, reservorio.  **Papel alarmante de la glándula frontal.**En muchas termitas derivadas, la secreción frontal no solo hiere o repele, sino que también funciona como señal de alarma. Las revisiones recientes indican que en Neoisoptera las feromonas de alarma se originan en la glándula frontal, y los experimentos en _Constrictotermes cyphergaster_ muestran que la secreción incrementa la actividad, la velocidad de carrera y la señalización vibroacústica de forma dosis‑dependiente. **Relaciones:** alarma química, vibroacústica, reclutamiento defensivo, secreción frontal.  **Papel cebador / feromona primer de la glándula frontal.**Función social adicional demostrada en _[[Nasutitermes]] lujae_. En esa especie, la glándula frontal de los soldados secreta una feromona cebadora de contacto que suprime o retrasa la diferenciación de nuevos soldados; la propia publicación advierte que esta extensión funcional no debe generalizarse automáticamente a todas [[Termitas|las term]]itas. **Relaciones:** regulación de castas, soldado, diferenciación de presoldados, señal de contacto, glándula frontal.  **Referencias base de este tramo** Este subbloque se apoya sobre el **Treatise on the Isoptera of the World** para la arquitectura general de la glándula frontal y su conexión con la fontanela; sobre trabajos de **PMC** para la ultraestructura del reservorio, las **células de clase 1 y 3**, el papel del **músculo tentorio‑fontanelar** y el mecanismo de eyección; y sobre estudios funcionales para las funciones **defensiva**, **alarmante** y **cebadora** de la secreción frontal.  **Bloque 1 — continuación (química del exudado frontal)** **Terpenoide.**Término paraguas para la gran familia de compuestos derivados de unidades terpénicas. En las secreciones frontales de termitas, este rótulo abarca sobre todo **monoterpenos, sesquiterpenos y diterpenos**; en _Constrictotermes cyphergaster_ la mezcla frontal incluye terpenoides con función alarmante, y en _Nasutitermes macrocephalus_ la secreción defensiva incluye monoterpenos, sesquiterpenos y diterpenos, siendo estos últimos los más representativos. **Relaciones:** monoterpeno, sesquiterpeno, diterpeno, secreción frontal, alarma química.  **Monoterpeno.**Clase terpénica ligera y relativamente volátil. En Neoisoptera, los componentes activos de las alarmas químicas descritas hasta ahora son **hidrocarburos terpénicos**, y en _C. cyphergaster_ la fracción alarmante se identificó precisamente dentro de los monoterpenos. **Relaciones:** fracción volátil, alarma química, α-pineno, mirceno, β-ocimeno.  **Monoterpeno hidrocarburo.**Subgrupo de monoterpenos sin átomos de oxígeno en la molécula. En _C. cyphergaster_ los componentes de la mezcla alarmante son monoterpenos hidrocarburados, y en varias especies de _Syntermes_ las secreciones frontales contienen mezclas de mono- y sesquiterpenos hidrocarburados. **Relaciones:** monoterpeno, sesquiterpeno, alarma química, cis-β-ocimeno, aristoloqueno.  **Monoterpeno alcohol.**Subgrupo de monoterpenos oxigenados. Aquí conviene no inventar función donde la fuente no la demuestra: en _Trinervitermes gratiosus_ se reportan **monoterpenos hidrocarburados, monoterpeno alcoholes y diterpenos novedosos**, pero ese trabajo no convierte automáticamente a los alcoholes en feromonas alarmantes. **Relaciones:** monoterpeno, terpenoide, diterpeno, composición de secreción, cautela funcional.  **α-Pineno.**Monoterpeno identificado como uno de los componentes del cóctel de alarma de _Constrictotermes cyphergaster_; aparece como componente abundante junto con mirceno y una fracción menor de (E)-β-ocimeno. También fue identificado en la secreción de _Nasutitermes macrocephalus_. **Relaciones:** monoterpeno, alarma química, mirceno, β-ocimeno, secreción frontal.  **Mirceno.**Otro monoterpeno del núcleo alarmante de _C. cyphergaster_. Su interés no es composicional solamente: forma parte de la mezcla que incrementa actividad locomotora y señalización vibroacústica en respuesta al disturbio. **Relaciones:** α-pineno, β-ocimeno, mezcla alarmante terpenoide, vibroacústica, reclutamiento defensivo.  **β-Ocimeno.**Aquí hay que ser preciso con los isómeros: en _C. cyphergaster_ la mezcla alarmante incluye **(E)-β-ocimeno** como componente menor, mientras que en varias especies de _Syntermes_ el componente mayoritario reportado es **cis-β-ocimeno**. Mismo nombre base, función y contexto distintos. **Relaciones:** monoterpeno, isomería, alarma química, _Syntermes_, fracción volátil.  **Terpinoleno.**Monoterpeno reportado en la secreción frontal de soldados de _Nasutitermes lujae_. En ese caso no aparece solo: se acompaña de cinco diterpenos, lo que muestra que una secreción frontal puede combinar señal volátil y fracción pesada en un mismo exudado. **Relaciones:** monoterpeno, diterpeno, _Nasutitermes lujae_, composición mixta de secreción.  **Sesquiterpeno.**Clase terpénica más pesada que los monoterpenos y muy frecuente en secreciones frontales termite. En cinco _Nasutitermes_ de Nueva Guinea se identificaron diez sesquiterpenos, y en _N. novarumhebridarum_ la fracción sesquiterpénica llega a igualar a la monoterpénica; en _Syntermes_ también aparecen mezclas recurrentes de mono- y sesquiterpenos. **Relaciones:** monoterpeno, diterpeno, α-farneseno, aristoloqueno, especificidad química interespecífica.  **(E,E)-α-Farneseno.**Sesquiterpeno con función demostrada de **feromona de alarma** en _Prorhinotermes canalifrons_. Esto importa mucho porque rompe una simplificación frecuente: no toda alarma termite es monoterpénica, y no todo componente mayoritario de la secreción es necesariamente el que dispara la conducta. **Relaciones:** sesquiterpeno, nitroalqueno, alarma química, respuesta electroantenográfica.  **Diterpeno.**Clase terpénica más pesada y menos volátil, muy abundante en varias Nasutitermitinae. En _Nasutitermes macrocephalus_ la secreción defensiva contiene monoterpenos, sesquiterpenos y diterpenos, siendo estos los más representativos; en _N. lujae_ se registran cinco diterpenos junto con terpinoleno. **Relaciones:** terpenoide, monoterpeno, sesquiterpeno, trinervitano, secotrinervitano.  **Diterpeno trinervitano / trinerviteno.**Familia de diterpenos característica de varias termitas nasutas. En _N. lujae_, cuatro de los cinco diterpenos detectados pertenecen al esqueleto trinervitano, y en _N. guayanae_ y _N. surinamensis_ se aislaron 18 diterpenos, incluidos seis nuevos trinervitenos. **Relaciones:** diterpeno, secotrinervitano, _Nasutitermes_, química comparada de Nasutitermitinae.  **Secotrinervitano.**Derivado abierto o “seco-” del esqueleto trinervitano. En _Nasutitermes lujae_, uno de los cinco diterpenos de la secreción frontal pertenece precisamente a esta categoría, lo que muestra que la química frontal no solo varía por cantidad, sino también por modificaciones estructurales finas del esqueleto terpénico. **Relaciones:** diterpeno, trinervitano, _Nasutitermes lujae_, diversidad estructural de la secreción.  **Rippertano.**Esqueleto diterpénico menos común que aparece en _Nasutitermes macrocephalus_. El estudio identificó un rippertano y seis trinervitanos; además, uno de esos compuestos mostró actividad antibacteriana in vitro. Ojo con no sobreinterpretarlo: actividad farmacológica en ensayo no equivale automáticamente a función ecológica demostrada dentro del nido. **Relaciones:** diterpeno, trinervitano, bioactividad in vitro, cautela funcional.  **Nitroalqueno.**Clase no terpénica presente en algunas secreciones frontales, especialmente en _Prorhinotermes_. En tres especies de ese género se describieron dos grandes grupos químicos en la glándula frontal: **nitroalquenos** y **sesquiterpenos hidrocarburados**. **Relaciones:** sesquiterpeno, (E)-1-nitropentadec-1-eno, defensa química, desacople composición/función.  **(E)-1-Nitropentadec-1-eno.**Nitroalqueno mayoritario en las glándulas frontales de _Prorhinotermes canalifrons_, _P. inopinatus_ y _P. simplex_. Pero aquí está la lección importante: en _P. canalifrons_ este compuesto **no** activó la conducta de alarma, mientras que (E,E)-α-farneseno sí lo hizo. Traducido: **mayoritario no significa señal conductual**. **Relaciones:** nitroalqueno, α-farneseno, alarma química, función defensiva potencial.  **Hidrocarburo saturado de cadena larga.**Clase química identificada en la secreción frontal de _Macrotermes subhyalinus_. Allí predominan compuestos como n-tricosano y n-pentacosano, dentro de una fracción parafínica asociada a defensa química suplementaria frente a enemigos heridos por las mandíbulas. **Relaciones:** olefina de cadena larga, efecto anti-healant, defensa por herida, _Macrotermes_.  **Olefina de cadena larga.**Hidrocarburo insaturado de cadena larga. En _Macrotermes subhyalinus_ se identificaron como principales olefinas **(Z)-9-heptacoseno** y **(Z)-9-nonacoseno**, formando parte de la mezcla frontal descargada en heridas infligidas al enemigo. **Relaciones:** hidrocarburo saturado de cadena larga, efecto anti-healant, secreción viscosa/persistente, defensa de contacto.  **Compuesto anti-healant / efecto anti-healant.** Propiedad por la cual una secreción dificulta el cierre o la cicatrización de heridas. En _Macrotermes subhyalinus_, la secreción frontal aplicada en heridas de hormigas de ensayo pareció dificultar su curación; por eso este término tiene pleno sentido en termitología defensiva. **Relaciones:** herida defensiva, hidrocarburos de cadena larga, defensa química complementaria, mandíbulas de soldado.  **Repelencia.**Efecto conductual por el que la secreción o alguno de sus componentes provoca evitación en el enemigo. La revisión de _C. cyphergaster_ recuerda que, además de la función alarmante, las secreciones frontales termite pueden actuar como compuestos repelentes frente a antagonistas. **Relaciones:** toxicidad de contacto, defensa química, secreción frontal, alarma.  **Toxicidad de contacto.**Capacidad de producir daño directo al tocar al enemigo. En la misma literatura sobre _C. cyphergaster_ se resume que las secreciones frontales termite pueden ser repelentes o incluso tóxicas; esto las sitúa más allá de la simple señalización social. **Relaciones:** repelencia, secreción frontal, defensa química, inmovilización del enemigo.  **Especificidad química interespecífica.**Variación sistemática de la mezcla frontal entre especies. En _Prorhinotermes_ la composición sesquiterpénica fue específica de especie, y en _Lacessititermes_ las secreciones de tres especies se describieron también como **species-specific**; esa variación convierte la química frontal en una fuente útil para comparación taxonómica y evolutiva, no solo funcional. **Relaciones:** quimiotaxonomía, mezcla de secreción, sesquiterpeno, diterpeno, diversidad química.  **Desacople composición/función.**Este concepto merece entrada propia porque corrige un error frecuente: **el compuesto más abundante no tiene por qué ser el que comunica alarma**. El caso de _Prorhinotermes canalifrons_ es el ejemplo limpio: el nitroalqueno mayoritario no activó alarma, mientras que el α-farneseno sí. **Relaciones:** (E)-1-nitropentadec-1-eno, α-farneseno, bioensayo conductual, función ecológica real.  **Nota técnica de este tramo** La idea central que conviene fijar es esta: en las secreciones frontales de termitas, los **compuestos más volátiles** suelen encajar mejor con **alarma rápida**, mientras que las fracciones **más pesadas o persistentes** suelen encajar mejor con **defensa física/química sostenida**. Eso no es una ley universal, pero sí una lectura comparativa bastante sólida cuando juntas los datos de _Constrictotermes_, _Prorhinotermes_, _Nasutitermes_ y _Macrotermes_.  **Bloque 1 — continuación (química comparada por linajes)** **Química frontal de _Prorhinotermes_.**En los soldados de _Prorhinotermes_ la secreción frontal combina dos grandes grupos: **nitroalquenos** y **sesquiterpenos hidrocarburados**. El compuesto mayoritario es _(E)-1-nitropentadec-1-eno_ en _P. canalifrons_, _P. inopinatus_ y _P. simplex_, pero en _P. canalifrons_ el compuesto que sí desencadena la respuesta de **alarma química** es _(E,E)-α-farneseno_; por tanto, este linaje es el ejemplo más limpio de **desacople composición/función**. **Relaciones:** nitroalqueno, sesquiterpeno, alarma química, desacople composición/función, especificidad química interespecífica.  **Especificidad sesquiterpénica de _Prorhinotermes_.**Dentro del mismo género, la fracción sesquiterpénica es **especie-específica**: _P. simplex_ contiene _(3Z,6E)-α-farneseno_, mientras que _P. canalifrons_ y _P. inopinatus_ contienen ese mismo compuesto en cantidades menores y además el isómero _(3E,6E)_; en _P. canalifrons_ también se detectaron **trans-β-bergamoteno** y **(Z)-γ-bisaboleno** en baja abundancia. **Relaciones:** quimiotaxonomía, sesquiterpeno, isomería, comparación interespecífica.  **Perfil químico de _Syntermes_.**En _Syntermes_ la norma es una mezcla de **monoterpenos** y **sesquiterpenos hidrocarburados** en la secreción frontal de los soldados. En _S. dirus_, _S. molestus_, _S. brevimalatus_, _S. peruanus_ y una especie nueva comparada en el estudio, el componente principal es **cis-β-ocimeno**; además, **aristoloqueno** aparece en cantidades altas en la especie nueva y en menor proporción en las demás. **Relaciones:** monoterpeno, sesquiterpeno, cis-β-ocimeno, aristoloqueno, secreción frontal.  **Excepción química de _Syntermes grandis_.**_Syntermes grandis_ rompe el patrón del género: en ese estudio no se detectaron **componentes terpenoides** en el extracto de soldados. Esa excepción importa porque demuestra que, incluso dentro de un mismo linaje con “firma química” bastante coherente, puede haber outliers químicos reales. **Relaciones:** excepción química, variación interespecífica, sesgo de generalización, quimiotaxonomía.  **Compensación morfoquímica en _Syntermes_.**El mismo trabajo sobre _Syntermes_ señala que la cantidad total de secreción por unidad de peso del soldado es **inversamente proporcional** al desarrollo del aparato mandibular; en _S. molestus_, por ejemplo, una glándula menor parece compensarse con un mayor número de soldados en las rutas de forrajeo. Esto conecta química defensiva con **morfología mandibular** y organización colectiva. **Relaciones:** aparato mandibular, defensa química, defensa mecánica, densidad de soldados, compensación funcional.  **Núcleo diterpénico de los nasutos (_Nasutitermes_ / Nasutitermitinae).**En las termitas nasutas, la defensa del soldado se apoya de forma muy marcada en **diterpenos policíclicos** expulsados por el **nasus**. A nivel molecular, en _Nasutitermes takasagoensis_ se ha demostrado duplicación y expresión específica de genes de **geranilgeranil difosfato sintasa (GGPP synthase)** en soldados, lo que encaja con la biosíntesis de diterpenos en la glándula frontal. **Relaciones:** nasus, diterpeno, GGPP, glándula frontal, diferenciación del soldado.  **Química frontal de _Nasutitermes lujae_.**La secreción frontal de los soldados de _N. lujae_ contiene el monoterpeno **terpinoleno** y **cinco diterpenos**; cuatro pertenecen al esqueleto **trinervitano** y uno es un derivado **secotrinervitano**. Este perfil muestra bien la arquitectura química típica de muchos nasutos: una fracción ligera monoterpénica y una fracción pesada diterpénica muy estructurada. **Relaciones:** terpinoleno, diterpeno, trinervitano, secotrinervitano, secreción mixta.  **Química frontal de _Nasutitermes macrocephalus_.**En _N. macrocephalus_ la secreción defensiva de la glándula frontal es una mezcla de **monoterpenos, sesquiterpenos y diterpenos**, siendo estos últimos los más representativos. El estudio identificó **α-pineno** y **limoneno** como monoterpenos, **β-trans-cariofileno** y **γ-selineno** como sesquiterpenos, y además aisló **un rippertano y seis trinervitanos**. **Relaciones:** α-pineno, limoneno, diterpeno, rippertano, trinervitano, jerarquía de fracciones químicas.  **Diversificación diterpénica en _Nasutitermes guayanae_ y _N. surinamensis_.**Los extractos de soldados de estas dos especies contienen mezclas complejas de **monoterpenos** y **diterpenos**; se aislaron e identificaron **18 diterpenos**, de los cuales **12 ya eran conocidos** en termitas nasutas y **6 eran nuevos trinervitenos**. Este bloque de evidencia convierte a _Nasutitermes_ en uno de los mejores ejemplos de **radiación química diterpénica** en termitas. **Relaciones:** trinerviteno, diversidad química, quimiotaxonomía, evolución de diterpenos.  **Variación intraespecífica en _Nasutitermes ephratae_.**En _N. ephratae_ se describió una secreción con **12 monoterpenos** y **6 derivados trinervitanos** en dos poblaciones alopátricas amazónicas, y se detectaron **diferencias significativas** en la composición de la fracción monoterpénica entre localidades. Además, la actividad tóxica de algunos componentes se evaluó con **LD50** frente a especies modelo. **Relaciones:** variación poblacional, monoterpeno, trinervitano, toxicidad, intraspecificidad química.  **Química frontal de _Lacessititermes_.**En _Lacessititermes_ los soldados producen mezclas de **monoterpenos, sesquiterpenos y diterpenos**, y las secreciones de _L. ransoneti_, _L. laborator_ y una “_Lacessititermes_ sp. A” resultaron **especie-específicas**; la composición más compleja fue la de _L. laborator_. El propio estudio usó análisis discriminante canónico y distancias genéticas para representar afinidades intragenéricas, de modo que aquí la química no es solo defensa: también funciona como herramienta **quimiotaxonómica**. **Relaciones:** monoterpeno, sesquiterpeno, diterpeno, especificidad química interespecífica, análisis discriminante.  **Perfil químico de _Macrotermes subhyalinus_.**_Macrotermes subhyalinus_ se aparta del patrón terpenoide dominante de otros linajes: sus soldados liberan una secreción compuesta por **hidrocarburos saturados** y **olefinas monoinsaturadas** de cadena larga. En la fracción parafínica predominan **n-tricosano**, **n-pentacosano**, 3- y 5-metilpentacosano y 5-metilheptacosano; entre las olefinas destacan **(Z)-9-heptacoseno** y **(Z)-9-nonacoseno**. **Relaciones:** hidrocarburo de cadena larga, olefina, defensa química de contacto, excepción no terpenoide.  **Función defensiva complementaria en _Macrotermes_.**En _M. subhyalinus_ la defensa no es puramente química ni puramente mecánica: los soldados introducen la secreción en las heridas causadas por sus mandíbulas, y el estudio sugiere que ese material **dificulta la cicatrización** en hormigas de ensayo. Además, los soldados mayores poseen una glándula hipertrofiada con unas **500 veces más secreción** que los menores. **Relaciones:** efecto anti-healant, mandíbulas, defensa mecánico-química, dimorfismo de soldados, hidrocarburos persistentes.  **Química defensiva de _Stylotermes_.**La evidencia reciente para _Stylotermes faveolus_ y _S. halumicus_ describe una **glándula frontal pequeña** en soldados que produce un **cóctel de monoterpenos**; en obreros, el mismo estudio reporta algunas señales monoterpénicas junto con **proteínas no identificadas**. El mensaje importante aquí es que _Stylotermes_ sí entra plenamente en el universo de la **glándula frontal de Neoisoptera**, pero con una evidencia química actualmente más centrada en **monoterpenos** que en mezclas diterpénicas elaboradas. **Relaciones:** glándula frontal, monoterpeno, soldado, obrero, Neoisoptera.  **Mapa químico comparado por linajes.**A escala comparada, la evidencia revisada aquí dibuja un patrón bastante nítido: _Prorhinotermes_ combina **nitroalquenos + sesquiterpenos**; _Syntermes_ conserva un núcleo de **mono-/sesquiterpenos** con una excepción no terpenoide fuerte; _Nasutitermes_ y _Lacessititermes_ desarrollan mezclas con **capa diterpénica rica y diversificada**; _Macrotermes_ desplaza el eje hacia **hidrocarburos y olefinas de cadena larga** aplicados a la herida; y _Stylotermes_ queda, con la evidencia actual, como un caso de **frontal gland pequeña con cóctel monoterpénico**. No es una ley universal, pero sí un mapa comparativo robusto para organizar el glosario. **Relaciones:** quimiotaxonomía, defensa química, diversidad de linajes, composición/función, evolución del exudado frontal.  **Fuentes base de este tramo** Las piezas más útiles para este bloque han sido los trabajos comparativos y primarios sobre _Prorhinotermes_, _Syntermes_, _Nasutitermes_, _Lacessititermes_, _Macrotermes_ y _Stylotermes_, más el estudio molecular sobre biosíntesis diterpénica en _Nasutitermes takasagoensis_.  Siguiente tramo lógico: **química comparada entre castas** — soldados, obreros e imagos — y cómo cambia la glándula frontal entre desarrollo, defensa, alarma y regulación social. Sigo con la comparación por castas, cruzando soldados, obreros e imagos y separando estructura glandular, composición y función social. Me apoyaré en fuentes primarias y señalaré excepciones sin forzar reglas falsas. Ya se perfila el patrón: la glándula frontal no es exclusiva del soldado, pero su función cambia por casta y puede ser caste‑específica. Integraré presoldado como transición hormonal y cerraré con una mini síntesis. **Bloque 1 — continuación (comparación entre castas y desarrollo de la glándula frontal)** **Glándula frontal del soldado.**Órgano impar, grande y típicamente sacular que en termitas avanzadas funciona como una de las principales armas defensivas; en soldados suele poseer **reservorio** y, en la mayoría de los casos, un epitelio secretor formado por **células de clase 1**, con excepciones como _Coptotermes_, donde también intervienen células de clase 3. **Relaciones:** reservorio de la glándula frontal, fontanela, nasus, secreción frontal, defensa química.  **Glándula frontal del presoldado.**No aparece de golpe en el soldado definitivo: ya está presente en el **presoldado** y comparte con la del soldado la condición de órgano **sacular con reservorio**, lo que la sitúa como una estructura de transición dentro de la ruta de diferenciación defensiva. **Relaciones:** presoldado, soldado, reservorio, diferenciación de castas, nasus.  **Engrosamiento epidérmico frontal del obrero.**En términos generales, el obrero no presenta la gran glándula frontal con reservorio típica del soldado: cuando existe, adopta la forma de un **engrosamiento epitelial**, no de un saco glandular. Este punto es importante porque corta una simplificación muy extendida: **obrero ≠ soldado pequeño con la misma arma reducida**. **Relaciones:** glándula frontal del soldado, glándula frontal del imago, epidermis secretora, homología intercastas.  **Glándula frontal del obrero apicotermitino.**En varios Apicotermitinae sin soldados se describió por primera vez una glándula frontal **bien desarrollada y funcional** en obreros, formada por **células de clase 1**. Esto la convierte en una excepción importante: demuestra que la glándula frontal puede desplazarse funcionalmente hacia la casta obrera cuando la colonia carece de soldados especializados. **Relaciones:** obrero soldado-less, clase 1, homología intercastas, defensa potencial del obrero.  **Células envolventes del obrero.**En los obreros de termitas sin soldados estudiados, la glándula frontal presenta **células envolventes** alrededor del órgano y varias **zonulae adherens** entre células glandulares vecinas; el propio artículo las resalta como rasgos inusuales. No es un detalle cosmético: indica que la arquitectura obrera del órgano no es una copia simple de la del soldado. **Relaciones:** glándula frontal del obrero apicotermitino, ultrastructura, células de clase 1, cohesión epitelial.  **Homología intercastas de la glándula frontal.**La glándula frontal obrera descrita en Apicotermitinae se considera **homóloga** a la de soldados e imagos porque ocupa la misma posición cefálica y se conecta con el mismo músculo. Eso significa que no estamos ante tres órganos distintos con funciones parecidas, sino ante un mismo órgano que sigue trayectorias de desarrollo y función distintas según la casta. **Relaciones:** glándula frontal del soldado, glándula frontal del obrero, glándula frontal del imago, evolución específica de casta.  **Glándula frontal del imago.**En los Rhinotermitidae y Serritermitidae estudiados, todos los imagos alados examinados poseen glándula frontal; en la mayoría de los casos está bien desarrollada, con **reservorio sacular**, y en algunos Rhinotermitinae puede prolongarse hasta el **séptimo segmento abdominal**. Los autores interpretan este órgano como defensivo también en el imago, no como un residuo sin función. **Relaciones:** imago alado, reservorio, defensa química, caste-specific evolution.  **Imago con glándula saccular.**En Termitidae, la glándula frontal imaginal puede conservar una forma **epitelial con reservorio**, especialmente en Foraminitermitinae y Macrotermitinae. Este patrón es importante porque se considera cercano al estado ancestral dentro del conjunto de termitas avanzadas con glándula frontal. **Relaciones:** glándula frontal del imago, reservorio, Termitidae basal, estado ancestral.  **Imago con glándula epitelial sin reservorio.**En otras subfamilias de Termitidae, la glándula imaginal aparece como un **engrosamiento epitelial sin reservorio**. Este cambio no es trivial: implica que la reducción del reservorio ocurrió al menos dos veces de forma independiente, y que la anatomía del imago no está simplemente “copiada” de la del soldado. **Relaciones:** glándula frontal del imago, reducción del reservorio, evolución convergente, caste-specific routes.  **Ruta evolutiva específica de casta.**La comparación entre soldados e imagos muestra que el tamaño de la glándula frontal **no siempre se correlaciona** entre ambas castas: hay géneros con glándula enorme en soldados y pequeña en imagos, y otros con el patrón inverso. La conclusión del trabajo es fuerte: el desarrollo de la glándula frontal en imagos y soldados siguió **rutas evolutivas específicas de casta**. **Relaciones:** glándula frontal del soldado, glándula frontal del imago, selección específica de casta, órgano adaptativo del imago.  **Órgano adaptativo del imago.**La glándula frontal imaginal no se interpreta como un subproducto ontogenético de la expresión del órgano del soldado, sino como un **órgano adaptativo** sometido a presiones selectivas propias del imago. Esa distinción importa porque desmonta una lectura perezosa: **mismo nombre anatómico no implica misma lógica evolutiva**. **Relaciones:** ruta evolutiva específica de casta, glándula frontal del imago, defensa del alado, presión de depredación.  **Proteína soldado‑específica Ntsp1.**En _Nasutitermes takasagoensis_ se identificó una proteína de 26 kDa, **Ntsp1**, abundante en la cabeza del soldado y expresada específicamente en células epiteliales del reservorio de la glándula frontal. Por su homología con proteínas portadoras secretoras, se propuso que puede unirse a **terpenoides** almacenados en el reservorio. **Relaciones:** glándula frontal del soldado, reservorio, terpenoides, especialización molecular de casta.  **Expresión soldado‑específica de GGPPS.**También en _N. takasagoensis_, varios genes de **geranilgeranil difosfato sintasa (GGPPS)** muestran expresión restringida a la **cabeza del soldado**, mientras que otro gen del mismo conjunto se expresa en todas las castas y tejidos examinados. Esto conecta la química diterpénica del nasus con una base genética claramente sesgada hacia la casta soldado. **Relaciones:** diterpeno, nasus, biosíntesis, especialización molecular del soldado.  **Feromona cebadora del soldado.**En _Nasutitermes lujae_, la glándula frontal del soldado no solo sirve para alarma y defensa: también produce una **feromona cebadora de contacto** que suprime o retrasa la formación de nuevos soldados. Este es un punto importante porque amplía la glándula frontal desde “arma” a “órgano regulador de la estructura social”. **Relaciones:** glándula frontal del soldado, regulación de castas, contacto directo, inhibición de soldadificación.  **Extracto cefálico de soldado (SHE).**En _Reticulitermes flavipes_, los **soldier head extracts (SHE)**, suministrados a obreros totipotentes junto con hormona juvenil, aumentan significativamente la diferenciación hacia soldado; aplicados solos, no alteran caste differentiation ni supervivencia. Eso los convierte en una herramienta experimental clave para separar **señal química** de **contexto endocrino**. **Relaciones:** JH, feromona cebadora, γ-cadinene, γ-cadinenal, diferenciación obrero‑soldado.  **γ‑Cadinene (CAD).**En _R. flavipes_, γ‑cadinene forma parte de los terpenos del soldado implicados en regulación de castas; el trabajo de 2011 lo interpreta como el componente **estimulador** dentro de las mezclas químicas de la cabeza del soldado. Esto importa porque demuestra que una señal reguladora de casta puede ser **bimodal**, no meramente inhibitoria. **Relaciones:** extracto cefálico de soldado, γ‑cadinenal, feromona cebadora, umbral JH.  **γ‑Cadinenal (ALD).**En la misma especie, γ‑cadinenal actúa como componente **inhibidor** de esas mezclas; además, sus niveles aumentan unas **10,9 veces** en obreros solo cuando hay soldados presentes. Eso lo convierte en una de las mejores evidencias de que los terpenos del soldado no son solo defensa química, sino regulación social real. **Relaciones:** γ‑cadinene, SHE, obreros receptores, feromona cebadora, control de castas.  **Umbral JH dependiente de soldados.**Los estudios en _R. flavipes_ apoyan que los soldados modifican el **umbral de respuesta a la hormona juvenil** en los obreros mediante compuestos cefálicos; dicho de forma simple, la química del soldado no sustituye a la endocrinología, la **modula**. Esa interacción es clave para entender por qué la casta soldado puede autorregular su propia proporción en la colonia. **Relaciones:** hormona juvenil, SHE, γ‑cadinene, γ‑cadinenal, regulación de castas.  Lo más importante de este tramo es esto: la **glándula frontal no significa lo mismo en todas las castas**. En el soldado es un órgano defensivo central; en el imago puede seguir siendo un órgano defensivo, pero bajo una lógica evolutiva propia; en obreros solo aparece de forma clara en casos excepcionales; y, además, la química del soldado puede actuar como **señal cebadora** que reorganiza la colonia.  El siguiente tramo lógico es **transferencia social y exposición de compuestos**: **contacto directo, grooming, trofalaxis, transferencia cuticular, difusión volátil y bioensayo conductual**. Sigo con el subbloque de transferencia social y exposición de compuestos, anclándolo en evidencia experimental sobre grooming, trofalaxis, señales cuticulares, difusión volátil y bioensayos. Ya tengo definidos los pilares: trofalaxis proctodeal ligada a soldadificación, transferencia de extractos cefálicos e hidrocarburos cuticulares, alarma volátil/vibroacústica y grooming como defensa social. Ahora lo cierro separando transmisión física, química y prueba experimental sin confundir coexistencia con transferencia real. **Bloque 1 — Transferencia social y exposición de compuestos** **🐜** **Contacto directo.**Interacción físico-química entre individuos que permite **leer señales cuticulares** y, al mismo tiempo, transferir parte de ellas. En _Reticulitermes flavipes_, el simple contacto antenal con reyes o reinas, con obreros “perfumados” con compuestos reales o con dummies de vidrio recubiertos con extractos reales desencadena **antennation** y **shaking**, lo que demuestra que la señal puede viajar por contacto sin depender de una pluma volátil amplia. **Relaciones:** antenación, señal de contacto, transferencia cuticular, bioensayo con dummies, dosis‑respuesta conductual.  **Antenación.**Exploración repetida con las antenas sobre el cuerpo del compañero, la superficie del nido o el foco de estímulo. En termitas cumple dos papeles distintos pero conectados: sirve para **reconocer señales sociales** de reyes y reinas, y también para **detectar conidios** o localizar el punto exacto que debe ser limpiado durante el grooming. **Relaciones:** contacto directo, allogrooming, reconocimiento real, selección del sitio de limpieza, electroantenografía.  **Señal de contacto cuticular.**Señal social que se transmite principalmente por **contacto físico con la cutícula** y no por difusión aérea a larga distancia. En _R. flavipes_, los compuestos cuticulares reales transferidos a obreros o a objetos inertes son suficientes para provocar respuestas medibles de reconocimiento, lo que coloca a los **hidrocarburos cuticulares** y compuestos lipídicos asociados en el centro de esta categoría. **Relaciones:** CHCs, contacto directo, transferencia cuticular, feromona real, bioensayo de perfuming.  **Transferencia cuticular.**Paso de compuestos de superficie entre individuos por roce, grooming o contacto prolongado. En termitas, esta transferencia no es anecdótica: la literatura experimental muestra transferencia de compuestos reales a obreros y la literatura ecológica sugiere que el allogrooming puede ser el mecanismo principal de redistribución del olor de colonia en algunos taxones. **Relaciones:** señal de contacto, gestalt químico de colonia, allogrooming, CHCs, reconocimiento de nido.  **Gestalt químico de colonia.**Perfil químico colectivo emergente que permite reconocer qué individuos “huelen” a colonia propia. En _Coptotermes gestroi_, los perfiles de CHCs son más heterogéneos en colonias jóvenes y convergen hacia una mezcla más homogénea conforme la colonia madura; eso encaja con la idea de que la identidad química se estabiliza por intercambio repetido y homeostasis social. **Relaciones:** transferencia cuticular, CHCs, reconocimiento de colonia, tolerancia a no congéneres, edad de colonia.  **Allogrooming.**Limpieza mutua entre compañeros de colonia. En termitas es uno de los ejes de la **inmunidad social**: elimina rápidamente conidios de la cutícula, reduce la mortalidad frente a hongos y disminuye la necesidad de activar una respuesta inmune individual costosa; además, puede contribuir a homogeneizar el perfil químico del grupo. **Relaciones:** inmunidad social, transferencia cuticular, conidios, antenación, canibalismo higiénico.  **Reconocimiento sanitario por grooming.**Capacidad del grupo para modular el grooming según el estado del individuo expuesto a patógenos. En _R. flavipes_, la respuesta colectiva cambia con el estadio de infección: el grooming domina al principio, aumenta tras la germinación del hongo y luego cede ante canibalismo cuando el individuo se vuelve moribundo. **Relaciones:** allogrooming, inmunidad social, canibalismo higiénico, umbral de respuesta, bioensayo conductual.  **Trofalaxis.**Intercambio de fluidos y alimento entre miembros de la colonia. En termitas no es solo nutrición: funciona como vía de **transmisión de simbiontes**, reparto de saliva o alimento parcialmente digerido y, en ciertos contextos, como canal de señales que afectan desarrollo y regulación de castas. **Relaciones:** trofalaxis estomodeal, trofalaxis proctodeal, transmisión de simbiontes, desarrollo del soldado, transferencia horizontal.  **Trofalaxis estomodeal.**Intercambio boca‑a‑boca de alimento parcialmente digerido y saliva. En termitas, este flujo puede aportar una fuente proteica importante; en algunos termítidos superiores llega a consistir básicamente en secreción salival, y en varios sistemas los soldados reciben su alimento de este modo desde los obreros. **Relaciones:** saliva obrera, alimentación de soldados, white-gutted soldiers, trofalaxis, regulación nutricional.  **Trofalaxis proctodeal.**Transferencia de fluido del intestino posterior desde el ano del donante a la boca del receptor. Es uno de los comportamientos más decisivos de toda la evolución termite porque asegura la transmisión vertical de **protistas y microbiota intestinal**, y se interpreta como una innovación conductual clave en el origen de la interdependencia huésped‑simbionte. **Relaciones:** transmisión de simbiontes, microbiota intestinal, flagelados, evolución de eusocialidad, fundación de colonia.  **Transferencia social de simbiontes.**Paso de microorganismos beneficiosos entre individuos mediante trofalaxis y otras interacciones sociales. La evidencia va desde la transmisión natural de protistas del intestino posterior hasta la transferencia experimental entre compañeros de bacterias como _Trabulsiella odontotermitis_; además, aun con intercambio continuado, las castas pueden mantener microbiotas parcialmente distintas por dieta y función. **Relaciones:** trofalaxis proctodeal, microbiota intestinal, transmisión horizontal, diferenciación de castas, gut community.  **Transferencia horizontal de tóxicos o termiticidas.**Paso de compuestos letales o subletales desde individuos expuestos a compañeros no expuestos. En termitas esta transferencia puede ocurrir por **grooming, trofalaxis o simple contacto corporal**, según el ingrediente activo y el contexto; en no repelentes, esa redistribución es una pieza central del efecto colonial. **Relaciones:** allogrooming, trofalaxis, contacto directo, termiticida no repelente, colapso de colonia.  **Difusión volátil.**Propagación aérea de compuestos suficientemente volátiles como para desencadenar respuesta a cierta distancia. En _Constrictotermes cyphergaster_, la alarma no es puramente táctil: la fracción química volátil se integra con la señalización vibroacústica, y el nivel de respuesta depende de la dosis. **Relaciones:** alarma química, vibroacústica, mezcla alarmante, dosis‑respuesta, retirada colectiva.  **Señal vibroquímica integrada.**Sistema en el que señales químicas y vibracionales no compiten, sino que se complementan. En _C. cyphergaster_, dosis bajas de la señal química favorecen más vibración, mientras que dosis altas inducen carrera sostenida y alarma general; eso muestra que la colonia codifica distintos niveles de riesgo combinando ambos canales. **Relaciones:** difusión volátil, alarma química, vibración de alarma, umbral de respuesta, contexto de amenaza.  **Bioensayo conductual.**Ensayo experimental que cuantifica respuestas observables —por ejemplo, **antennation, shaking, grooming, carrera, canibalismo o enterramiento**— frente a un estímulo químico, social o patógeno. En termitas, estos bioensayos son la base para demostrar si una señal realmente funciona como feromona, marcador sanitario o desencadenante de defensa. **Relaciones:** dummy bioassay, dosis‑respuesta, reconocimiento real, inmunidad social, alarma.  **Bioensayo con dummy de vidrio.**Variante de bioensayo conductual en la que se usan objetos inertes recubiertos con extractos cuticulares o compuestos purificados. En _R. flavipes_, los dummies impregnados con extractos reales provocan más shaking y antenación que los controles, lo que permite separar el efecto de la **química** del efecto de la forma o del movimiento del individuo vivo. **Relaciones:** señal de contacto cuticular, feromona real, transferencia cuticular, dosis‑respuesta.  **Ensayo de perfuming químico.**Diseño en el que se transfieren compuestos cuticulares desde una casta o individuo fuente a un receptor vivo, por ejemplo “tumbling” de reyes/reinas con obreros. Su utilidad es brutalmente clara: permite probar si el **mensaje social viaja con la capa química** aunque el portador biológico cambie. **Relaciones:** transferencia cuticular, contacto directo, bioensayo conductual, señal de contacto, CHCs reales.  **Electroantenografía (EAG).**Registro eléctrico de la respuesta global de la antena frente a estímulos químicos. En _Coptotermes formosanus_ se usó para evaluar respuestas antenales a olores de hongos entomopatógenos, reforzando la idea de que la antena no solo toca: también **detecta químicamente** señales relevantes para la inmunidad social. **Relaciones:** antenación, olfacción, reconocimiento de patógenos, grooming, bioensayo fisiológico.  **Dosis‑respuesta conductual.**Relación entre la cantidad de estímulo químico y la intensidad o tipo de respuesta social. En termitas aparece de forma clara tanto en el reconocimiento real —más extracto, más shaking/antennation— como en la alarma de _C. cyphergaster_, donde distintas dosis sesgan la colonia hacia vibración o huida sostenida. **Relaciones:** bioensayo conductual, dummy bioassay, difusión volátil, umbral de respuesta.  **Trofalaxis como modulador del desarrollo.**La trofalaxis no solo redistribuye comida o microbios: también puede condicionar la diferenciación de castas. En _Hodotermopsis sjostedti_, la señalización dopaminérgica regula la frecuencia de trofalaxis recibida por la larva que acabará como presoldado, conectando conducta social, neuroendocrinología y polifenismo. **Relaciones:** trofalaxis, dopamina, presoldado, regulación de castas, umbral endocrino.  El siguiente tramo lógico es **gestión del riesgo biológico dentro de la colonia**: **canibalismo higiénico, enterramiento, aislamiento del infectado, manejo del cadáver y umbrales de cambio desde grooming a eliminación**. Perfecto. Sigo con el **subbloque de gestión del riesgo biológico dentro de la colonia**, que en termitas gira sobre una secuencia muy concreta: **detectar → evaluar riesgo → decidir si limpiar, consumir, retirar o enterrar**. Ahí está la lógica real de su inmunidad social. 🔬🐜 **Bloque 1 — continuación (gestión del riesgo biológico y manejo del cadáver)** **Gestión cadavérica (undertaking behavior).**Conjunto de conductas destinadas a reconocer y manejar cuerpos muertos o de muy alto riesgo sanitario dentro de la colonia. En termitas, este repertorio incluye **antennation**, reclutamiento, transporte, canibalismo y enterramiento, y no funciona solo como “limpieza”: también protege a la colonia frente a patógenos y, en algunos casos, frente a riesgo interespecífico. **Relaciones:** canibalismo higiénico, enterramiento higiénico, recuperación de cadáveres, señales de muerte, defensa de colonia.  **Recuperación de cadáver conspecífico.**Retirada de un cadáver propio hacia el interior del nido o de la cámara de mantenimiento. En _Reticulitermes flavipes_, los cadáveres conspecíficos —tanto de la misma colonia como de otra colonia de la misma especie— son retirados hacia el interior, lo que sugiere que la colonia los trata ante todo como **recurso reciclable con riesgo controlable**, no como amenaza externa máxima. **Relaciones:** transporte de cadáver, canibalismo higiénico, origen del cadáver, reciclaje nutricional, undertaking.  **Transporte de cadáver.**Movimiento activo del cuerpo muerto desde la zona expuesta hacia una zona interna del nido. En termitas no siempre culmina en expulsión externa como en muchas hormigas: con frecuencia es parte de una secuencia de **recuperación + consumo**, lo que marca una diferencia funcional importante entre la necrogestión termite y la de otros insectos sociales. **Relaciones:** recuperación de cadáver conspecífico, canibalismo higiénico, undertaking, economía de nutrientes.  **Canibalismo higiénico.**Consumo de compañeros moribundos, infectados o recién muertos como mecanismo de saneamiento social. En _R. flavipes_, el canibalismo se vuelve dominante cuando el individuo expuesto ya está claramente enfermo o próximo a morir, y en _Coptotermes formosanus_ domina cuando la carga de cadáveres dentro del grupo es relativamente baja; además, ingerir el foco infeccioso puede impedir la esporulación del hongo dentro de la colonia. **Relaciones:** grooming, moribundidad, umbral de mortalidad grupal, destrucción del foco infeccioso, undertaking.  **Canibalismo de moribundos vivos.**Fase en la que los nestmates empiezan a morder y desmembrar a un individuo que aún no ha muerto. Este matiz importa mucho: en varios experimentos con _R. flavipes_, los individuos canibalizados seguían vivos al inicio del ataque, de modo que la colonia no espera necesariamente a la muerte para activar la eliminación. **Relaciones:** care-kill switch, moribundidad, señales internas de infección, sacrificio social, canibalismo higiénico.  **Enterramiento higiénico.**Aislamiento físico del cadáver mediante materiales del nido —arena, papel, heces o mezclas cementantes— cuando el consumo ya no es la mejor opción sanitaria o logística. En _C. formosanus_, el enterramiento aumenta cuando la proporción de cadáveres supera cierto umbral; en _R. flavipes_, también aparece como respuesta especializada frente a ciertos cadáveres de alto riesgo. **Relaciones:** canibalismo higiénico, umbral de mortalidad grupal, cadáver de alto riesgo, material del nido, undertaking.  **Enterramiento con heces y saliva.**Forma específica de enterramiento en la que el cadáver es cubierto con material fecal mezclado con secreciones aglutinantes. En _C. formosanus_ se documentó que los cadáveres podían quedar cubiertos con material fecal antes de completar el enterramiento, lo que subraya que el entierro termite no es simple “amontonamiento de tierra”, sino una construcción higiénica activa. **Relaciones:** enterramiento higiénico, material del nido, barrera física, aislamiento del patógeno.  **Cadáver infectado por patógeno.**Cadáver cuyo historial microbiológico incrementa el riesgo de transmisión. Un estudio reciente mostró que las termitas pueden **enterrar los cadáveres infectados** dentro del material del nido, en lugar de consumirlos, y que ese enterramiento favorece el crecimiento de bacterias asociadas al nido con actividad antifúngica. **Relaciones:** enterramiento en material del nido, bacterias simbióticas del nido, Streptomyces, defensa antimicrobiana del nido.  **Cadáver no infectado.**Cadáver de bajo riesgo sanitario relativo, más apto para el reciclaje interno. En el mismo estudio, los cadáveres no infectados fueron **canibalizados**, lo que refuerza la idea de que la colonia no responde “a la muerte” de forma uniforme, sino al **tipo de riesgo** que representa ese cuerpo. **Relaciones:** canibalismo higiénico, cadáver infectado, evaluación del riesgo, economía de nutrientes.  **Respuesta según origen del cadáver.**Cambio del repertorio de undertaking en función de si el cadáver es de un **conspecífico** o de un **congénere**. En _R. flavipes_, los cadáveres de _Reticulitermes virginicus_ fueron enterrados in situ y acompañados por guardia defensiva, mientras que los conspecíficos fueron recuperados hacia la cámara; esto indica que el origen del cuerpo modifica simultáneamente el cálculo **sanitario** y el **defensivo**. **Relaciones:** entierro defensivo, recuperación de cadáver conspecífico, guardia del sitio de enterramiento, riesgo interespecífico.  **Guardia del sitio de enterramiento.**Participación coordinada de soldados y obreros en torno a un cadáver enterrado de origen riesgoso. En la respuesta de _R. flavipes_ frente a cadáveres de un congénere, los soldados no solo inspeccionan y atacan, sino que guardan activamente la zona de enterramiento, convirtiendo el undertaking en una extensión de la **defensa territorial**. **Relaciones:** respuesta según origen del cadáver, enterramiento higiénico, soldados, riesgo de competencia interespecífica.  **Respuesta según casta del cadáver.**Ajuste del undertaking según si el cuerpo muerto es de obrero, soldado, ninfa o alado. En _R. flavipes_, los cadáveres de distintas castas se recuperan y canibalizan mientras son relativamente frescos, pero después de unas 64 horas todos, salvo los soldados, tienden a ser enterrados in situ; además, las señales químicas post mortem no se acumulan exactamente igual entre castas. **Relaciones:** cadáver fresco, cadáver envejecido, señales tempranas de muerte, señales tardías de muerte, undertaking selectivo.  **Cadáver fresco.**Cadáver reciente, todavía dominado por señales tempranas de muerte y con menor carga de descomposición. En _R. flavipes_, los cuerpos con menos de 64 horas de descomposición tendieron a ser **recuperados y canibalizados**, lo que encaja con una estrategia de aprovechamiento y saneamiento rápido antes de que el riesgo químico-microbiano aumente. **Relaciones:** recuperación de cadáver, canibalismo higiénico, señales tempranas de muerte, undertakings de bajo coste.  **Cadáver envejecido o descompuesto.**Cadáver en fase más avanzada de descomposición, con mayor acumulación de señales tardías y mayor coste sanitario potencial. En _R. flavipes_, después de ~64 horas la tendencia se desplaza hacia el **enterramiento**, y en cadáveres de castas distintas las señales tardías, como el ácido oleico, aumentan con el tiempo. **Relaciones:** enterramiento higiénico, señales tardías de muerte, ácido oleico, evaluación temporal del cadáver.  **Señales tempranas de muerte.**Conjunto de compuestos liberados poco después del fallecimiento, antes de que se acumulen los marcadores tardíos de descomposición. En _R. flavipes_, las dos señales tempranas principales identificadas son **3-octanol** y **3-octanona**, que aparecen pronto y luego disminuyen; su función parece estar más ligada a la detección temprana del cuerpo que a ordenar por sí solas una conducta final específica. **Relaciones:** 3-octanol, 3-octanona, cadáver fresco, atracción temprana, reconocimiento post mortem.  **3-Octanol.**Compuesto volátil C8 identificado como una de las principales señales tempranas de muerte en _R. flavipes_. Aparece rápido tras la muerte, alcanza un pico y después disminuye, pero la evidencia reciente sugiere que no debe generalizarse sin cuidado: en _R. virginicus_ mostró baja atracción y no provocó por sí solo conductas claras de procesamiento cadavérico. **Relaciones:** señales tempranas de muerte, 3-octanona, detección inicial del cadáver, cautela taxonómica.  **3-Octanona.**Segundo gran volátil C8 del paquete temprano de muerte en _R. flavipes_. Igual que 3-octanol, parece útil para la detección inicial, pero su papel como “orden directa” de canibalizar o enterrar no está firmemente demostrado como señal universal entre heterotermitinos. **Relaciones:** señales tempranas de muerte, 3-octanol, reconocimiento temprano, variación entre especies.  **Señales tardías de muerte.**Conjunto de compuestos que aumentan conforme avanza la descomposición y que se asocian más claramente con cambios de estrategia como el enterramiento. En los trabajos recientes sobre _R. flavipes_ se incluyen **ácido oleico, fenol e indol**, que se detectan más tarde que los volátiles C8 y marcan una fase distinta del cadáver. **Relaciones:** ácido oleico, fenol, indol, cadáver envejecido, enterramiento.  **Ácido oleico.**Marcador lipídico tardío asociado a la descomposición y al cambio de manejo del cadáver. En _R. flavipes_, el ácido oleico se acumula con el tiempo y se relaciona con la transición hacia el enterramiento; en estudios comparativos de castas, esa acumulación ocurre más lentamente y a menor nivel en soldados. **Relaciones:** señales tardías de muerte, entierro higiénico, cadáver envejecido, respuesta según casta del cadáver.  **Fenol e indol.**Volátiles tardíos asociados a fases más avanzadas del proceso post mortem. En _R. flavipes_ no se detectan al principio, sino típicamente hacia etapas más tardías de descomposición, por lo que funcionan mejor como marcadores de “riesgo creciente del cadáver” que como señales de detección inicial. **Relaciones:** señales tardías de muerte, ácido oleico, cadáver envejecido, temporización del undertaking.  **Umbral de mortalidad grupal.**Punto a partir del cual la colonia deja de poder o de querer gestionar todos los cadáveres mediante canibalismo y desplaza parte del repertorio hacia el enterramiento. En _C. formosanus_, cuando la mortalidad es baja (<~15%) domina el canibalismo; conforme la proporción de muertos aumenta, el enterramiento gana peso, lo que sugiere una limitación logística real del sistema de reciclaje sanitario. **Relaciones:** canibalismo higiénico, enterramiento higiénico, carga de cadáveres, capacidad de procesamiento social.  **Interruptor cuidado–matanza (care-kill switch).**Transición desde cuidado higiénico del individuo vivo (grooming) a su eliminación por mordida/canibalismo. En _R. flavipes_, esa transición depende tanto del estado del patógeno como del estado del hospedador: el grooming domina temprano, pero la colonia cambia a eliminación cuando detecta señales suficientes de infección interna o deterioro del individuo. **Relaciones:** allogrooming, canibalismo de moribundos vivos, señales internas de infección, umbral de respuesta.  **Moribundidad como señal social.**Estado fisiológico y conductual del individuo enfermo que funciona como pista para sus compañeros. En los experimentos con _Metarhizium_, el canibalismo se volvió especialmente frecuente cuando el individuo estaba ya visiblemente enfermo o casi moribundo, lo que indica que la colonia no responde solo al patógeno, sino al **fenotipo del hospedador comprometido**. **Relaciones:** care-kill switch, canibalismo higiénico, señales cuticulares alteradas, autoseñalización terminal.  **Autoseñalización terminal (self-flagging).**Interpretación propuesta por los autores para describir que el propio hospedador infectado puede contribuir a activar su eliminación social. No es un órgano ni una sustancia concreta, sino un concepto funcional: el individuo enfermo “marca” su propio estado mediante cambios que los compañeros leen como señal para pasar de cuidado a destrucción. **Relaciones:** moribundidad, care-kill switch, señales cuticulares alteradas, sacrificio social.  **Aislamiento del infectado (uso restringido).**Descriptor útil para hablar de separación espacial o reducción del contacto con individuos de alto riesgo, pero **no** debería exagerarse como si fuera el mecanismo dominante en termitas. En los sistemas experimentales más sólidos con _R. flavipes_, la secuencia principal fue **grooming temprano → canibalismo** y, en algunos contextos, enterramiento, más que una fase larga de aislamiento pasivo del enfermo. **Relaciones:** grooming, care-kill switch, enterramiento, canibalismo higiénico, prudencia terminológica.  **Enterramiento en material del nido (“muro vivo” higiénico).**Forma especializada de enterramiento donde el cadáver se integra en el material del nido, modificando incluso su microbiota. Un estudio de 2025 mostró que al enterrar cadáveres infectados en el material del nido aumenta la abundancia de **Streptomyces** y se potencia la actividad antifúngica del sustrato; es decir, el enterramiento no solo aparta el cuerpo, sino que puede reforzar la **defensa antimicrobiana del nido**. **Relaciones:** cadáver infectado, enterramiento higiénico, bacterias simbióticas del nido, defensa antimicrobiana ambiental.  **Fuentes base de este tramo** La columna vertebral de este subbloque son los trabajos sobre **respuesta por fase de infección** en _Reticulitermes flavipes_, el estudio sobre **cambio de estrategia según carga de mortalidad** en _Coptotermes formosanus_, los artículos sobre **undertaking según origen y casta del cadáver** en _R. flavipes_ y el trabajo reciente sobre **enterramiento de cadáveres infectados en material del nido** y activación de bacterias simbióticas.  El siguiente tramo lógico es **química post mortem y señales de reconocimiento fino**: **oleato como señal de entierro, variación entre especies, cadáveres tratados con termiticidas, 3-octanol/3-octanona como “early death cues” no universales y límites de la quimiocomunicación cadavérica**. **Bloque 1 — continuación (química post mortem y límites de la necrocomunicación)** **Oleato / señal oleica de entierro.**El **ácido oleico** es, hoy por hoy, el mejor candidato a señal de enterramiento con evidencia funcional fuerte en termitas. En _Coptotermes formosanus_ se demostró que el oleato desencadena enterramiento y que esa respuesta depende de la proteína antenal **CforOBP7**; en _Reticulitermes flavipes_, además, el oleato se acumula con el tiempo en los cadáveres y su incremento acompaña la transición hacia el enterramiento. Eso sí: convertirlo en “la única señal universal” sería pasarse de listo; la evidencia directa más fuerte está en _C. formosanus_, mientras que en _R. flavipes_ la relación es temporal y conductualmente consistente, pero más contextual.  **CforOBP7.**Proteína fijadora de odorantes altamente expresada en las antenas de obreras de _C. formosanus_. Su relevancia no es decorativa: al silenciarla, disminuye la respuesta antenal al ácido oleico y también cae el enterramiento inducido por oleato. Dicho brutalmente: aquí ya no hablamos de “quizá huelen el cadáver”, sino de una pieza molecular concreta del sistema de detección. **Relaciones:** ácido oleico, antena, enterramiento higiénico, olfacción, bioensayo molecular.  **Señal temprana de muerte.**Etiqueta funcional para compuestos que aparecen poco después del fallecimiento y facilitan la **detección rápida** del cadáver. En _R. flavipes_ los grandes candidatos son **3-octanol** y **3-octanona**, que aparecen aproximadamente entre 30 minutos y 1 hora tras la muerte, alcanzan un pico temprano y luego descienden. Pero aquí conviene no exagerar: “temprana” no significa automáticamente “decisoria” para el tipo final de manejo. **Relaciones:** 3-octanol, 3-octanona, cadáver fresco, detección inicial, undertaking.  **3-Octanol.**Volátil C8 considerado una de las principales **early death cues** en _R. flavipes_. Sin embargo, la literatura reciente le ha bajado los humos: en _R. virginicus_ mostró baja atracción por sí solo y no desencadenó de forma demostrada recuperación, canibalismo o enterramiento específicos. O sea: probablemente ayuda a **encontrar** el cadáver, pero no hay evidencia limpia de que por sí solo “ordene” qué hacer con él. **Relaciones:** señal temprana de muerte, 3-octanona, atracción inicial, límite funcional de los volátiles tempranos.  **3-Octanona.**Segundo volátil C8 del paquete temprano en _R. flavipes_. Su lectura funcional es muy parecida a la del 3-octanol: útil como parte del olor temprano del cadáver, pero sin demostración robusta de que actúe como señal suficiente para disparar una conducta terminal concreta de procesamiento cadavérico. **Relaciones:** 3-octanol, señal temprana de muerte, cadáver fresco, detección inicial.  **Volátiles tempranos no universales.**Aquí está una de las correcciones más importantes del bloque: **3-octanol y 3-octanona no parecen ser una señal temprana universal en Heterotermitidae**. En _R. virginicus_ su atracción fue baja; en _R. speratus_ su detección fue inconsistente según muestra; y en _C. formosanus_ no se detectaron como parte del mismo sistema. Traducido: si los tratas como “lenguaje universal de cadáver termite”, estás repitiendo una simplificación que la evidencia reciente ya no sostiene bien. **Relaciones:** variación interespecífica, heterotermitinos, límites de universalidad, necroquímica comparada.  **Señal tardía de muerte.**Conjunto de compuestos que aparecen más tarde, durante la descomposición, y que encajan mejor con el desplazamiento hacia **enterramiento** o manejo de mayor contención. En _R. flavipes_, además del ácido oleico, se describen **fenol** e **indol** como volátiles tardíos; en los estudios recientes estos compuestos no suelen detectarse hasta fases más avanzadas del proceso post mortem. **Relaciones:** ácido oleico, fenol, indol, cadáver envejecido, enterramiento higiénico.  **Fenol.**Volátil tardío asociado a descomposición más avanzada. En _R. flavipes_, los trabajos recientes lo sitúan dentro del paquete de **late death cues**, no de la detección temprana. Por tanto, su valor interpretativo está más cerca de “el cadáver ya se está volviendo un problema serio” que de “acaba de morir”. **Relaciones:** indol, señal tardía de muerte, cadáver envejecido, enterramiento.  **Indol.**Igual que el fenol, se comporta como señal tardía en _R. flavipes_. No conviene leerlo como marcador universal de entierro por sí solo; lo más sólido es tratarlo como parte de un **paisaje químico tardío** que acompaña el aumento de riesgo y la transición conductual hacia respuestas de contención. **Relaciones:** fenol, ácido oleico, señal tardía de muerte, descomposición.  **Modelo bifásico de reconocimiento cadavérico.**La síntesis más honesta de la evidencia es un modelo en dos tiempos: primero dominan compuestos **tempranos y volátiles** que facilitan hallar el cadáver; después se acumulan compuestos **tardíos y menos volátiles** asociados a descomposición y a enterramiento. En _R. flavipes_, los cadáveres con menos de 64 h se recuperan y canibalizan en general, mientras que después de ese umbral la colonia tiende a enterrar —con la excepción parcial de los soldados— y el oleato ya ha aumentado de forma acumulativa. **Relaciones:** 3-octanol, 3-octanona, ácido oleico, cadáver fresco, cadáver envejecido.  **Variación por casta del cadáver.**No todos los cadáveres “huelen la muerte” igual. En _R. flavipes_, obreros y soldados sí muestran 3-octanol y 3-octanona, mientras que esos volátiles están ausentes o por debajo del límite de detección en ninfas; además, el oleato se acumula más despacio y a menor nivel en soldados. Resultado: la colonia no solo detecta “un muerto”, sino también **qué tipo de muerto** tiene delante. **Relaciones:** señal temprana de muerte, señal tardía de muerte, respuesta según casta del cadáver, riesgo diferencial.  **Cadáver tratado con termiticida.**Cadáver cuya muerte estuvo mediada por un insecticida o IGR y cuyo perfil químico post mortem puede diferir del de un cadáver por congelación o muerte “neutra”. En _R. flavipes_, los distintos termiticidas alteraron cuantitativamente la liberación de 3-octanol, 3-octanona y oleato, pero esa modificación química **no** cambió de forma simple y lineal el repertorio de undertaking. **Relaciones:** termiticida, undertaking, distorsión química post mortem, riesgo químico secundario.  **Distorsión química post mortem por termiticidas.**Cambio en el calendario o la intensidad de las señales de muerte debido al ingrediente activo que causó la muerte. En el estudio de 2025, bifentrina y fipronil se asociaron a liberaciones más altas de 3-octanona y a picos tempranos de las señales C8; además, el oleato apareció antes en cadáveres tratados con fipronil y hexaflumurón que en varios otros tratamientos. **Relaciones:** 3-octanol, 3-octanona, ácido oleico, cadáver tratado con termiticida, variación causal de la muerte.  **Cadáver bifentrina‑expuesto.**Caso especial dentro de los cadáveres tratados con insecticidas. En _R. flavipes_, los cadáveres expuestos a **bifentrina** no fueron recuperados para canibalismo en las primeras fases: provocaron un fuerte efecto de **aversión** y desencadenaron sobre todo **wall-off** o sellado de la zona. Este es el mejor ejemplo de que ciertos tóxicos pueden convertir un cadáver en una **fuente de peligro químico secundario**, no solo en un cuerpo muerto. **Relaciones:** wall-off, aversión química, undertaker avoidance, termiticida repelente.  **Wall-off.** Sellado o tabicado del área donde se encuentra el cadáver, en lugar de recuperación o enterramiento clásico. En el estudio de 2025, la bifentrina indujo muchísimos más eventos de **wall-off** que de entierro y no generó recuperación temprana. No es simple “enterramiento raro”: funcionalmente es una respuesta de **exclusión espacial** frente a algo que la colonia percibe como demasiado peligroso para tocar. **Relaciones:** bifentrina, aversión química, aislamiento espacial, cadáver de alto riesgo.  **Cadáver fipronil‑expuesto.**Caso intermedio. Los cadáveres tratados con **fipronil** sí terminaron siendo recuperados como muchos otros, pero con **retrieval times** más largos y una señal de aversión temprana más marcada que en tratamientos no repelentes menos problemáticos. Dicho de otro modo: no bloquea la gestión cadavérica como bifentrina, pero sí la frena. **Relaciones:** retraso de recuperación, aversión parcial, cadáver tratado con termiticida, undertaking modulado.  **Retraso de recuperación.**Aumento del tiempo que tarda la colonia en llevar el cadáver de vuelta a la cámara para procesarlo. En el estudio de _R. flavipes_, el efecto fue particularmente claro con cadáveres tratados con **fipronil**; fuera de esa excepción y de bifentrina, las respuestas básicas de recuperación y entierro se mantuvieron relativamente estables entre tratamientos. **Relaciones:** fipronil, retrieval time, undertaking, señal química insuficiente.  **Señal química insuficiente.**Concepto útil para evitar lecturas simplistas. Que un cadáver libere más 3-octanol/3-octanona o altere el oleato **no basta necesariamente** para cambiar toda la conducta colonial; el estudio con termiticidas concluye precisamente que esas diferencias químicas no predicen por sí solas el repertorio final, salvo casos extremos como bifentrina. **Relaciones:** distorsión química post mortem, undertaker behavior, multicausalidad conductual, límite de predicción química.  **Límite de universalidad de la necroquímica termite.**Este término merece existir porque resume el punto ciego más frecuente: la química post mortem de termitas **no es un código único y universal**. Oleato tiene soporte fuerte como disparador de enterramiento en _C. formosanus_; 3-octanol/3-octanona son relevantes en _Reticulitermes_; pero ni esos C8 son universales entre heterotermitinos, ni el mismo conjunto de señales produce idéntico repertorio en todas las especies o castas. **Relaciones:** oleato, 3-octanol, 3-octanona, variación interespecífica, prudencia comparativa.  **Necrocomunicación multicanal.**La lectura más robusta de todo este subbloque es que la colonia no decide por una sola molécula, sino por una combinación de **tiempo post mortem, tipo de cadáver, causa de muerte, mezcla química y contexto social**. El cadáver no “habla” con una palabra; habla con un **perfil**. Y la colonia no responde con una conducta fija; responde con un **algoritmo social** de riesgo. **Relaciones:** modelo bifásico, variación por casta, cadáver tratado con termiticida, undertaker behavior, límites de universalidad.  **Bloque 1 — continuación (quimiorrecepción y arquitectura sensorial)** **Arquitectura quimiosensorial de casta.**En _Coptotermes formosanus_, los alados de ambos sexos tienen más flagelómeros, antenas más largas y aproximadamente el doble de sensilas que obreros y soldados; en _Reticulitermes aculabialis_, los soldados son la única casta con los nueve morfotipos antenales completos. Esto liga la inversión sensorial con la **dispersión reproductiva** y, en paralelo, con la **especialización defensiva**.  **Sensillum antenal.**Unidad cuticular sensorial de la antena. En termitas, la antena es el principal órgano de detección química y alberga sensilas asociadas a recepción **olfativa, quimiosensorial, mecanosensorial, higrosensorial** e incluso funciones mixtas según morfología y casta. Se relaciona con **escapo**, **pedicelo**, **flagelómero**, **división del trabajo** y **plasticidad de castas**.  **Sensillum olfativo multiporoso.**Morfotipo olfativo caracterizado por una superficie con múltiples poros por donde entran compuestos volátiles hacia la linfa sensilar; en esos sensilos se extienden las dendritas de las neuronas sensoriales olfativas y en sus membranas se expresan receptores odorantes. Es la interfaz física entre **señal química externa** y **señal eléctrica interna**.  **Linfa sensilar.**Fluido acuoso que baña las dendritas dentro del sensillum. En el esquema funcional de la quimiorrecepción termite, la linfa no es relleno pasivo: es el medio en el que **OBPs** y **CSPs** transportan moléculas hidrofóbicas hasta los receptores de membrana. Se relaciona con **sensillum multiporoso**, **OBP**, **CSP** y **neurona sensorial olfativa**.  **Neurona sensorial olfativa (OSN).**Neurona cuyas dendritas ocupan el interior del sensillum y convierten la unión de un ligando químico a su receptor en actividad eléctrica. En termitas, esta capa neuronal explica cómo la detección de olor termina influyendo en **seguimiento de rastro**, **reconocimiento de congéneres**, **grooming** o **orientación**.  **Sensilla basiconica.**Sensilas en forma de clavija alargada con ápice romo; en _R. aculabialis_ se describen como “elongated pegs with blunt apical parts”. En termitas se tratan como candidatas importantes para la detección olfativa y social, y en _C. formosanus_ forman parte del repertorio común a todas las castas, aunque con proporciones distintas. Se relacionan con **olfacción**, **reconocimiento químico**, **alado** y **señales de pareja/colonia**.  **Sensilla trichodea / trichodeum I–II.** Sensilas largas, afinadas y curvadas hacia la antena, sin alvéolo basal evidente en _R. aculabialis_. En _C. formosanus_, **trichodeum I** es el tipo más abundante en todas las castas, lo que la convierte en una pieza central de la arquitectura sensorial antenal. Se relaciona con **superficie antenal distal**, **densidad sensilar** y **quimiorrecepción de rutina**.  **Sensilla chaetica / chaeticum I–III.**Bristas largas insertadas en un zócalo cuticular y, por tanto, móviles. En termitas combinan muy probablemente información **táctil** con funciones químicas de contacto y, en trabajos sobre _C. formosanus_, la actividad antenal frente a olores fúngicos se ha ligado a la modulación del grooming. Se relacionan con **contacto directo**, **grooming**, **mecanorrecepción** y **detección de patógenos**.  **Sensilla campaniformia.**Sensilas hundidas con collar cuticular circular; en _R. aculabialis_ solo se observaron en soldados y en el ápice antenal. En _C. formosanus_ pertenecen al repertorio común de castas, pero su distribución es proximal en escapo y pedicelo. En el glosario conviene tratarlas como un morfotipo claramente diferenciado, sin forzar una función quimiosensorial que la evidencia termite todavía no ha precisado bien.  **Sensillum capitulum.**Morfotipo reconocido en _C. formosanus_, distribuido sobre todo entre el escapo y el octavo flagelómero, con menor abundancia hacia el extremo distal. Su interés aquí es comparativo: ayuda a separar el repertorio de sensilas de castas reproductivas y no reproductivas, aunque su función concreta en termitas no está tan delimitada como la de otros tipos.  **Sensillum marginal.**Morfotipo descrito en _C. formosanus_ principalmente en escapo y pedicelo, con extensión adicional hacia flagelómeros 4–7 en obreros. Dentro del glosario no debe tratarse como simple “seta lateral”: su distribución caste‑specific lo vuelve útil para comparar organización antenal.  **Böhm sensilla.**Sensilas cortas, lisas y puntiagudas, con aspecto de espinas pequeñas. En _R. aculabialis_ forman parte de los nueve morfotipos antenales y, por su posición y forma, se integran mejor en la lectura mecánica/proprioceptiva de la base antenal que en la estrictamente olfativa. Se relacionan con **movimiento antenal**, **escapo**, **pedicelo** y **coordinación del barrido antenal**.  **Sensilla coeloconica.**Sensilas en depresión relativamente profunda (“pit sensilla”) descritas en _R. aculabialis_. Son parte estable del repertorio en todas las castas estudiadas de esa especie y representan un morfotipo distinto de basiconicas, tricodeas y quéticas. Se relacionan con **micromorfología antenal** y **diversidad modal** de la antena termite.  **Sensillum en domo (dome-shaped sensillum).** Sensilo con una cúpula lisa en el centro de un collar cuticular redondo. En _R. aculabialis_ aparece en obreros, soldados, ninfas y alados, pero no en larvas, lo que lo convierte en un buen ejemplo de cambio del repertorio sensorial a lo largo del desarrollo.  **Sensillum furcella.**Morfotipo con una o dos puntas cortas naciendo de una base bulbosa. No es de los más citados en el lenguaje popular de la termitología, pero sí forma parte del inventario antenal fino de _R. aculabialis_, por lo que merece entrada propia en un glosario técnico.  **Sensillum multiporoso surcado apical.**En un trabajo de 2025 sobre feromona de rastro se localizó en el último flagelómero de obreros un **sensillum corto, multiporoso y surcado** que responde fuertemente a **neocembrene** y **geranilgeraniol**; el patrón de espigas sugirió hasta tres OSNs dentro del mismo sensilo. Esto ya no es mera morfología: es una conexión directa entre **estructura concreta** y **feromona de rastro**.  **Transducción molecular** **OBP (odorant-binding protein).**Proteína soluble que transporta odorantes a través de la linfa sensilar hasta el receptor. En _R. aculabialis_ se identificaron 10 genes OBP, incluidos **GOBPs** y proteínas relacionadas con PBP, y la mayoría mostraron expresión más alta en alados, lo que encaja con una mayor demanda olfativa durante dispersión y búsqueda de pareja. Se relaciona con **linfa sensilar**, **OR**, **alado** y **fundación de colonia**.  **CSP (chemosensory protein).**Familia soluble de transporte químico alternativa o complementaria a las OBPs. En _R. aculabialis_ se detectaron 6 CSPs, con predominio de expresión en alados para la mayoría y una excepción clara (**CSP6**) más expresada en ninfas. Se relaciona con **linfa sensilar**, **plasticidad ontogenética** y **especialización de casta**.  **OR (odorant receptor).**Receptor de olor de membrana con topología invertida respecto de la de vertebrados; forma heterómeros con **Orco** para detectar ligandos ambientales o sociales. En _Reticulitermes speratus_ se anotaron 22 ORs y varios mostraron expresión dependiente de casta y sexo, lo que liga la familia OR con la **división del trabajo** y la **química social** termite.  **Orco (odorant receptor co-receptor).**Co-receptor conservado que se asocia a ORs específicos de ligando y es central para la señalización olfativa. En _C. formosanus_ se expresa principalmente en antenas, está presente desde huevo hasta estadios postembrionarios y aparece más alto en alados que en obreros y soldados; en obreros, además, desciende tras siete días de ayuno. Se relaciona con **OR**, **plasticidad olfativa**, **alado** y **estado nutricional**.  **GR (gustatory receptor).**Familia receptora más asociada a sustancias de contacto o gusto, aunque en insectos puede aparecer también fuera de los órganos gustativos clásicos. En _R. speratus_ se anotaron 7 GRs y varios mostraron sesgo hacia castas reproductoras, en especial ciertas reinas. Se relaciona con **contacto químico**, **química de casta** y **regulación reproductiva**.  **IR (ionotropic receptor).**Familia quimiorreceptora distinta de OR/GR, derivada de receptores ionotrópicos glutamatérgicos y funcionalmente importante en quimiorrecepción insectil. En _R. speratus_ se anotaron 12 IRs con sesgos de expresión por casta, y a escala evolutiva los genomas de termitas y cucarachas muestran una expansión notable de IRs frente a los himenópteros eusociales. Se relaciona con **evolución de Blattodea**, **plasticidad sensorial** y **química social**.  **SNMP (sensory neuron membrane protein).** Familia transmembrana de la superfamilia CD36 asociada a quimiorrecepción; en termitas se ha identificado ya de forma explícita. En _Odontotermes formosanus_ se anotaron 4 SNMPs candidatos, y el propio estudio los encuadra dentro de las seis familias quimiosensoriales principales; por analogía funcional con otros insectos, se vinculan especialmente con señales lipídicas o feromonales. Se relaciona con **OR/Orco**, **sensila olfativa** y **detección de señales sociales**.  **Repertorio quimiorreceptor de _Reticulitermes speratus_.**En este termita subterráneo se anotaron 53 genes relacionados con quimiorrecepción: **22 ORs, 7 GRs, 12 IRs, 9 OBPs y 3 CSPs**. La relevancia del dato no es el número en sí, sino que la mayoría mostró patrones de expresión dependientes de **casta**, **sexo** y, en reproductores, incluso de **edad**.  **Sistema quimiosensorial de _Odontotermes formosanus_.**En este linaje también se ha descrito un repertorio quimiosensorial explícito, incluida la familia **SNMP**, y se validaron por qRT-PCR genes representativos de CSP, OBP, OR, GR y SNMP en obreros. Esto confirma que el andamiaje molecular de la quimiorrecepción termite no es exclusivo de _Reticulitermes_ o _Coptotermes_.  **Fisiología de la detección y salida conductual** **Electroantenograma (EAG).**Registro eléctrico global de la antena frente a un olor. En _C. formosanus_, las respuestas EAG difirieron según el hongo entomopatógeno usado como fuente de olor, apoyando que la antena termite discrimina señales relevantes para la higiene social. Se relaciona con **olfacción**, **grooming**, **detección de patógenos** y **bioensayo fisiológico**.  **Registro de sensila única (SSR).**Técnica que mide la actividad de una sola sensila y permite inferir cuántas neuronas responden y a qué compuestos. En _C. formosanus_ se registraron respuestas de sensilas a olores de hongos y se dedujo que una misma sensila podía alojar al menos tres células receptoras con perfiles diferentes; en 2025, SSR permitió localizar un sensilo apical que responde a feromona de rastro. Se relaciona con **OSN**, **especificidad de ligando** y **feromona de rastro**.  **Discriminación de congéneres dependiente de Orco.**En _O. formosanus_, la reducción experimental de Orco alteró la discriminación entre nido propio y ajeno y provocó más comportamientos de estrés y agresión entre compañeros. Eso coloca a Orco en el centro de la **integración social olfativa**, no solo de la percepción ambiental.  **Plasticidad olfativa por estado nutricional.**La sensibilidad olfativa termite no es rígida. En _C. formosanus_, siete días de ayuno redujeron la expresión antenal de **Orco** en obreros, mientras que la ausencia de soldados o el tamaño del grupo no la alteraron significativamente en el mismo marco temporal. Se relaciona con **forrajeo**, **estado fisiológico** y **modulación sensorial**.  **Orco y orientación.**En dos especies de termitas (_Reticulitermes chinensis_ y _Odontotermes formosanus_), el silenciamiento de Orco participó de forma inesperada en la alteración de la orientación magnética; el mismo estudio lo plantea en un contexto donde las feromonas de rastro volátiles son señales efímeras. No significa que Orco “sea un magnetorreceptor”, sino que la orientación termite integra **química de rastro** y **otras brújulas** de manera más compleja de lo que parecía.  El siguiente tramo lógico es **neuroanatomía central de la quimiorrecepción**: **lóbulo antenal, glomérulos, proyecciones al cuerpo pedunculado, integración con vibrorecepción y toma de decisiones sociales**. **Bloque 1 — continuación (neuroanatomía central de la quimiorrecepción y la integración sensorial)** **Lóbulo antenal.**Neuropilo olfativo primario que recibe directamente la entrada de las neuronas sensoriales olfativas de la antena. En _Reticulitermes flavipes_ los obreros muestran expansión relativa de los lóbulos antenales, coherente con una vida centrada en forrajeo, construcción, cuidado y lectura continua de señales químicas. **Relaciones:** antena, sensilas, glomérulo antenal, neurona de proyección, cuerpo pedunculado, cuerno lateral.  **Glomérulo antenal.**Compartimento sináptico funcional del lóbulo antenal donde convergen axones de neuronas sensoriales olfativas y donde interactúan con neuronas locales y de proyección. En términos operativos, es la unidad básica con la que el cerebro convierte “mezcla química externa” en un patrón central legible. **Relaciones:** lóbulo antenal, neurona local, neurona de proyección, mapa glomerular, codificación de feromonas.  **Mapa glomerular.**Patrón espacial de activación y organización de los glomérulos dentro del lóbulo antenal. No es una pieza anatómica aislada, sino la forma en que el sistema representa químicamente el ambiente antes de enviar esa información a centros superiores. **Relaciones:** glomérulo antenal, lóbulo antenal, neurona de proyección, discriminación odorante, plasticidad olfativa.  **Neurona local del lóbulo antenal.**Interneurona que ramifica dentro del propio lóbulo antenal y entre glomérulos, modulando la señal olfativa mediante inhibición o excitación lateral. Su función es crítica porque el lóbulo antenal no retransmite olor “en bruto”: lo reformatea. **Relaciones:** glomérulo antenal, neurona de proyección, contraste olfativo, ganancia de señal, red intralobular.  **Neurona de proyección olfativa.**Neurona de salida del lóbulo antenal que lleva la información procesada hacia centros superiores. En el plan insectil general, estas neuronas conectan el lóbulo antenal con el **cuerno lateral** y el **cáliz del cuerpo pedunculado**, de modo que son el puente entre codificación primaria y respuesta/valoración superior. **Relaciones:** lóbulo antenal, glomérulo antenal, tracto antenoprotocerebral, cuerno lateral, cuerpo pedunculado.  **Tracto antenoprotocerebral.**Haz axonal que conduce la salida del lóbulo antenal hacia el protocerebro. En el marco comparado de insectos, sus colaterales alimentan el **cuerno lateral** y el **cáliz** del cuerpo pedunculado, de modo que representa la gran autopista entre olfacción primaria y centros de integración superior. **Relaciones:** neurona de proyección, lóbulo antenal, cuerno lateral, cáliz, protocerebro lateral.  **Cuerno lateral.**Región del protocerebro lateral que recibe terminaciones de neuronas de proyección del lóbulo antenal. En neuroetología insectil suele interpretarse como un centro más vinculado a respuestas olfativas **estereotipadas o innatas**, en contraste con el papel más plástico y asociativo atribuido al cuerpo pedunculado. **Relaciones:** tracto antenoprotocerebral, neurona de proyección, lóbulo antenal, cuerpo pedunculado, valencia olfativa.  **Cuerpo pedunculado (mushroom body).**Centro de integración superior que, en termitas, aparece expandido en obreros respecto de soldados y reproductores, y que la literatura interpreta como ligado a **integración multisensorial, aprendizaje y memoria**. No conviene reducirlo a “centro olfativo” sin más: su valor está precisamente en integrar, no solo en recibir olor. **Relaciones:** lóbulo antenal, cáliz, célula de Kenyon, pedúnculo, lóbulos del cuerpo pedunculado.  **Cáliz del cuerpo pedunculado.**Neuropilo distal del cuerpo pedunculado formado por las dendritas de sus neuronas intrínsecas. En el plan clásico insectil recibe buena parte de la entrada olfativa procedente del lóbulo antenal, aunque puede integrar también otras modalidades según el linaje. **Relaciones:** cuerpo pedunculado, célula de Kenyon, microglomérulo calicial, lóbulo antenal, neurona de proyección.  **Microglomérulo calicial.**Unidad sináptica del cáliz donde hacen contacto las aferencias con las dendritas de las células de Kenyon. Es una pieza pequeña pero decisiva: sin este nivel de organización, el cáliz sería solo volumen, no arquitectura funcional de entrada. **Relaciones:** cáliz, célula de Kenyon, sinapsis olfativa, cuerpo pedunculado, integración sensorial.  **Célula de Kenyon.**Neurona intrínseca del cuerpo pedunculado. Sus dendritas ocupan el cáliz y sus prolongaciones axoniformes forman el pedúnculo y los lóbulos; por eso conecta directamente **entrada**, **procesamiento** y **salida** del cuerpo pedunculado. **Relaciones:** cáliz, pedúnculo, lóbulos del cuerpo pedunculado, microglomérulo, integración multimodal.  **Pedúnculo del cuerpo pedunculado.**Tallo compacto formado por las prolongaciones de las células de Kenyon que conduce hacia los lóbulos. En términos funcionales, es la continuidad estructural entre el dominio dendrítico del cáliz y los dominios lobulares de integración/salida. **Relaciones:** cuerpo pedunculado, célula de Kenyon, lóbulos vertical y medial, cáliz.  **Lóbulos del cuerpo pedunculado.**Dominios lobulares terminales del cuerpo pedunculado. Aquí conviene corregir una simplificación habitual: no son regiones “solo de salida”; la literatura comparada muestra que los lóbulos también reciben aferencias y neuronas moduladoras, de modo que participan en circuitos locales y no solo en descarga eferente. **Relaciones:** pedúnculo, célula de Kenyon, aferencias lobulares, eferencias, plasticidad de aprendizaje.  **Complejo central.**Conjunto de neuropilos de línea media que en insectos se considera un centro mayor de **orientación, navegación y control sensoriomotor**. En termitas, la morfometría de _R. flavipes_ detecta expansión relativa del **cuerpo central**/región del complejo central en reproductores y alados frente a obreros. **Relaciones:** cuerpo central, puente protocerebral, cuerpo en abanico, cuerpo elipsoide, lóbulo accesorio lateral.  **Cuerpo central.**Término operativo usado en estudios morfométricos de termitas para una porción medible del complejo central. En este glosario conviene leerlo como la traducción volumétrica termite de una parte del **CX**, no como un órgano aislado sin contexto. **Relaciones:** complejo central, alados, reproductores, orientación, control locomotor.  **Puente protocerebral.**Subunidad del complejo central que forma un puente entre ambos hemisferios y organiza gran parte de su lógica columnar. Es relevante porque conecta el CX con el problema central de la navegación: comparar dirección actual y dirección deseada. **Relaciones:** complejo central, cuerpo en abanico, cuerpo elipsoide, columnas del CX, orientación.  **Cuerpo en abanico (fan-shaped body).**Uno de los componentes principales del complejo central. En la organización insectil comparada forma, junto con el cuerpo elipsoide, el núcleo del circuito central implicado en navegación y selección de maniobra. **Relaciones:** complejo central, puente protocerebral, capas y columnas, nódulos, control de rumbo.  **Cuerpo elipsoide (ellipsoid body).**Segundo gran componente del complejo central, íntimamente ligado al cuerpo en abanico y al puente protocerebral. En el marco funcional insectil se integra en los circuitos que codifican rumbo y transforman información sensorial en comandos de orientación. **Relaciones:** complejo central, cuerpo en abanico, puente protocerebral, navegación, decisión de giro.  **Nódulos.**Par de neuropilos del complejo central. No suelen protagonizar descripciones morfométricas simples de termitas, pero forman parte del plan conservado del CX y, por tanto, del aparato central de orientación y control. **Relaciones:** complejo central, cuerpo en abanico, cuerpo elipsoide, puente protocerebral.  **Lóbulo accesorio lateral.**Neuropilo que recibe la salida principal del complejo central hacia centros descendentes o premotores. Funcionalmente, es donde la navegación deja de ser representación y empieza a convertirse en **acción**. **Relaciones:** complejo central, salida motora, orientación, control locomotor, decisión sensoriomotora.  **Órgano de Johnston.**Órgano cordotonal situado en el pedicelo de la antena, implicado en detección de vibraciones o deflexiones antenales. En termitas, los trabajos recientes lo sitúan junto al **órgano subgenual** como uno de los grandes receptores periféricos de información vibratoria que luego debe integrarse centralmente. **Relaciones:** pedicelo, vibración, antena, órgano subgenual, neuropilo mecanosensorial.  **Órgano subgenual.**Órgano cordotonal tibial que detecta vibración transmitida por el sustrato. En termitas es particularmente importante porque su ecología de madera y suelo hace que gran parte de la información de riesgo, rastro o perturbación viaje por vibración estructural y no por visión. **Relaciones:** tibia, vibración de sustrato, órgano de Johnston, alarma vibroacústica, integración sensoriomotora.  **Integración quimio‑vibracional.**No es un neuropilo concreto, sino una forma correcta de leer el sistema termite: la colonia combina información **química** (antena → lóbulo antenal → cuerno lateral/cuerpo pedunculado) con información **vibratoria** (órgano subgenual y órgano de Johnston → sistema nervioso → circuitos motores/centrales). En termitas, esta integración no es un lujo; es una necesidad porque muchas castas son ciegas y operan en ambientes cerrados u oscuros. **Relaciones:** lóbulo antenal, cuerpo pedunculado, complejo central, órgano de Johnston, órgano subgenual, alarma social.  **Referencias base de este tramo** La base directa termite ha sido la morfometría cerebral de _Reticulitermes flavipes_ para **lóbulos antenales, cuerpos pedunculados, lóbulos ópticos y cuerpo central**, junto con los trabajos sobre **sensilas/genes olfativos** en _Reticulitermes aculabialis_ y la revisión de 2025 sobre **órgano de Johnston** y **órgano subgenual** en termitas. Para el despiece fino de **glomérulo, neurona local, neurona de proyección, cuerno lateral, cáliz, células de Kenyon, pedúnculo y complejo central** he usado el plan neuroanatómico insectil comparado, porque ahí es donde la terminología está formalizada con más precisión.  **Bloque 1 — continuación (neuromodulación, endocrinología y plasticidad cerebral)** **Neuromodulación aminérgica defensiva.**Marco funcional que agrupa el papel de las **aminas biógenas** en la preparación del soldado para la defensa. En _Hodotermopsis sjostedti_, los soldados muestran niveles absolutos más altos de **tiramina (TA)**, **octopamina (OA)**, **dopamina (DA)** y **serotonina (5‑HT)** en el cerebro que los pseudergados; en la **zona/ganglio subesofágico** (SOG/SEZ), la diferencia más robusta tras normalización volumétrica se mantiene especialmente para la **tiramina**. **Relaciones:** tiramina, octopamina, dopamina, serotonina, SOG/SEZ, agresividad defensiva.  **Tiramina (TA).**Amina biógena con la evidencia funcional más limpia en defensa termite. En _H. sjostedti_, la tiramina aumenta en cerebro y SOG de los soldados, varias neuronas TA/OA muestran hipertrofia específica de casta, y la inyección farmacológica de TA en pseudergados incrementa tanto la **orientación defensiva** como la **mordida** frente a un depredador. **Relaciones:** octopamina, SOG/SEZ, neuronas TA/OA, agresividad, defensa de soldado.  **Octopamina (OA).**Amina biógena estrechamente asociada al estado defensivo del soldado, aunque con una evidencia conductual más matizada que la de la tiramina. En _H. sjostedti_, la OA cerebral es más alta en soldados y varias neuronas TA/OA están agrandadas, pero la aplicación aguda de OA al mismo régimen experimental no produjo un aumento detectable de la defensa en pseudergados. **Relaciones:** tiramina, neuronas TA/OA, estado defensivo, modulación central, agresividad.  **Dopamina (DA).**Amina biógena con doble interés en termitas: aparece elevada en cerebros de soldados de _H. sjostedti_, pero su papel causal mejor demostrado está en el **desarrollo de la casta soldado**. En la larva “No. 1” de _H. sjostedti_, los niveles cerebrales de DA aumentan temprano, los genes de síntesis dopaminérgica se expresan con fuerza al inicio, y un antagonista dopaminérgico inhibe la diferenciación a presoldado y altera la frecuencia de **trofalaxis** recibida desde los reproductores. **Relaciones:** trofalaxis, larva No. 1, diferenciación a presoldado, hormona juvenil, estado social del desarrollo.  **Serotonina (5‑HT).**Amina biógena presente en niveles más altos en soldados que en pseudergados en _H. sjostedti_, tanto en cerebro como en SOG en términos absolutos. Pero aquí conviene no exagerar: ese mismo estudio no demostró una función causal específica de la 5‑HT en defensa termite, así que por ahora es un **candidato neuromodulador**, no un mecanismo ya cerrado. **Relaciones:** estado aminérgico defensivo, agresividad, locomoción, SOG/SEZ, cautela interpretativa.  **Zona subesofágica / ganglio subesofágico (SEZ/SOG).**Centro nervioso clave para el control de piezas bucales y movimientos asociados a defensa. En varias termitas, la diferenciación obrero‑soldado se asocia con una ampliación de esta región, en parte por el aumento de las **motoneuronas mandibulares**, lo que conecta directamente el remodelado neural con la eficacia de la mordida. **Relaciones:** motoneuronas mandibulares, defensa por mordida, cabeza del soldado, plasticidad neuronal de casta.  **Motoneuronas mandibulares agrandadas.**Modificación neuronal específica del soldado que incrementa la capacidad de accionar mandíbulas hipertrofiadas. En _H. sjostedti_ se describió una especialización clara de estas neuronas durante la diferenciación a soldado, y trabajos posteriores en otras termitas han interpretado el aumento del SEZ/SOG en la misma dirección funcional: más inversión neural para **morder mejor**, no para ampliar repertorio cognitivo. **Relaciones:** SEZ/SOG, mandíbula, soldado mordedor, defensa mecánica, especialización neural.  **Hormona juvenil (JH).**Principal eje endocrino de la formación del soldado en termitas. En estudios recientes y clásicos convergentes, un título alto o sostenido de JH —o el uso de un análogo de JH (JHA)— impulsa la secuencia **obrero → presoldado → soldado**. En _Reticulitermes aculabialis_, además, la manipulación con JHA no solo afecta la diferenciación, sino también la **conducta defensiva** del soldado: reduce la mordida, aumenta el **head‑banging** y altera la expresión de genes de señalización JH. **Relaciones:** presoldado, Met, Kr‑h1, RaSsp1, defensa del soldado, plasticidad endocrina.  **Met (Methoprene‑tolerant).**Receptor nuclear de la JH en la vía de señalización termite. En _R. aculabialis_, su expresión aumenta tras tratamiento con JHA y disminuye cuando se silencia **RaSsp1**; por eso se usa como uno de los nodos principales para leer si la vía JH está efectivamente activada durante diferenciación o modulación conductual. **Relaciones:** JH, Kr‑h1, RaSsp1, señalización endocrina, formación de rasgos del soldado.  **Kr‑h1 (Krüppel homolog 1).**Factor de transcripción inducible por JH y uno de los mejores marcadores de activación de la vía juvenil en termitas. En _R. aculabialis_, JHA aumenta su expresión y el silenciamiento de **RaSsp1** la reduce, junto con alteraciones morfológicas y de muda. **Relaciones:** JH, Met, Br‑C, presoldado, diferenciación de soldado, endocrinología de muda.  **RaSsp1 (soldier caste‑specific protein 1).** Proteína específica de soldado descrita en _R. aculabialis_, homóloga a proteínas ligadoras de JH y predicha como capaz de unir **JH III**. Su silenciamiento reduce el tamaño de la cápsula cefálica y de las mandíbulas, retrasa la muda y disminuye la expresión de **Met**, **Kr‑h1** y **Br‑C**, lo que la coloca como un componente clave del acoplamiento entre hormona y morfogénesis del soldado. **Relaciones:** JH III, Met, Kr‑h1, Br‑C, mandíbulas del soldado, señalización endocrina.  **Plasticidad neuronal de la diferenciación a soldado.**Cambio del sistema nervioso durante la transición de pseudergado/obrero a soldado. En _H. sjostedti_, las mayores diferencias de expresión génica aparecen **durante** la diferenciación, más que entre castas ya formadas, y se detectó la sobreexpresión de genes ligados a estructura citosquelética y remodelado neuronal, como **14‑3‑3ε**, **fibrillin2**, **β‑tubulin** y **ciboulot**. **Relaciones:** presoldado, JH, remodelado neural, cambio conductual de casta, motoneuronas mandibulares.  **Reducción de centros superiores en soldados.**Reasignación de inversión neural desde centros de integración hacia circuitos más directamente ligados a defensa. En _Procornitermes araujoi_, la diferenciación de obreros a soldados se asocia con una reducción de los **cuerpos pedunculados** y otros centros superiores, mientras que la región restante del encéfalo —incluyendo SEZ/protocerebro— gana peso relativo, coherente con una especialización fuerte en defensa y una menor flexibilidad conductual. **Relaciones:** cuerpos pedunculados, SEZ/SOG, división del trabajo, especialización defensiva, economía neural.  **Inversión neural sesgada por casta.**Patrón por el que distintas castas invierten más en neuropilos distintos según sus tareas. En _Reticulitermes flavipes_, los **obreros** muestran expansión de **lóbulos antenales** y **cuerpos pedunculados**, mientras que los **reproductores** muestran mayor inversión en **lóbulos ópticos** y **cuerpo central**; el resultado encaja bien con un reparto entre olfacción/acción social dentro del nido versus visión/orientación reproductiva. **Relaciones:** lóbulo antenal, cuerpo pedunculado, lóbulo óptico, cuerpo central, reparto funcional de castas.  **Plasticidad cerebral postmuda final.**Capacidad del cerebro termite para seguir reconfigurándose incluso después de la muda definitiva. En _Reticulitermes speratus_, la morfología cerebral cambia no solo con la casta, sino también con la **edad**, y los autores concluyen explícitamente que las termitas reestructuran su sistema nervioso incluso tras la última muda. **Relaciones:** envejecimiento, rey primario, lóbulo óptico, división del trabajo, plasticidad neural tardía.  **Contracción de los lóbulos ópticos por envejecimiento.**Caso particularmente claro de plasticidad cerebral tardía. En _R. speratus_, el cerebro del rey primario puede encogerse hasta un **39%** con la edad y los **lóbulos ópticos** hasta un **76%**, tras años de vida en oscuridad dentro del nido. **Relaciones:** plasticidad cerebral postmuda final, lóbulo óptico, reyes longevos, adaptación al ambiente oscuro.  **Pérdida funcional de la visión del rey maduro.**Consecuencia conductual de la contracción óptica en reyes primarios de _R. speratus_. El estudio no se quedó en anatomía: mostró experimentalmente que los reyes maduros pierden función visual conforme se reducen sus lóbulos ópticos. **Relaciones:** contracción de lóbulos ópticos, envejecimiento, plasticidad cerebral tardía, economía neural.  **Plasticidad cerebral de los neoténicos.**En _R. speratus_, los **ergatoides** presentan cerebros tan grandes como los de los **ninfoides**, a pesar de proceder de trayectorias de desarrollo diferentes. Esto sugiere que la **totipotencia reproductiva** del obrero no es solo gonadal: también implica plasticidad del sistema nervioso. **Relaciones:** ergatoide, ninfoide, plasticidad reproductiva, cerebro de casta, división del trabajo.  **Acoplamiento dopamina–trofalaxis–diferenciación.**Una de las relaciones más elegantes descritas hasta ahora en termitas. En _H. sjostedti_, la dopamina cerebral de la larva “No. 1” se relaciona con la frecuencia de **trofalaxis** recibida desde los reproductores, y bloquear la señal dopaminérgica reduce la probabilidad de diferenciarse a presoldado. No es solo neuroquímica: es **neuroquímica socializada**. **Relaciones:** dopamina, trofalaxis, reproductores, larva No. 1, presoldado, decisión de casta.  **Fuentes base de este tramo** Las piezas más fuertes de este subbloque son: - el trabajo sobre **tiramina/octopamina y defensa** en _Hodotermopsis sjostedti_; - el estudio sobre **dopamina, trofalaxis y diferenciación a soldado** en la misma especie; - los trabajos recientes de _Reticulitermes aculabialis_ sobre **JH, Met, Kr‑h1 y RaSsp1**; - los análisis de neuroanatomía comparada en _Procornitermes araujoi_ y _Reticulitermes flavipes_; - y el estudio de _Reticulitermes speratus_ sobre **plasticidad cerebral, envejecimiento y pérdida de visión en reyes**.  Perfecto. Sigo con el **subbloque de neuroquímica de alarma y decisión colectiva**. Punto clave, sin maquillaje: **no existe “la” feromona de alarma universal de las termitas**. Lo que existe son **linajes con mezclas distintas**, canales **químicos y vibratorios** que se acoplan, y una decisión colectiva que depende del **nivel de amenaza**. 🔬🐜 **Bloque 1 — continuación (alarma, vibración y decisión colectiva)** **Señales y arquitectura de la alarma** **Alarma química.**Sistema de señalización basado en compuestos cefálicos o de la glándula frontal que eleva la actividad del grupo y reorganiza la respuesta colonial. En _Constrictotermes cyphergaster_, la mezcla funcionalmente demostrada está compuesta por **(1S)-α-pineno, mirceno y (E)-β-ocimeno**; en _Prorhinotermes canalifrons_, el compuesto funcionalmente activo es **(E,E)-α-farneseno**; en _Reticulitermes aculabialis_, la química cefálica incluye **α-pineno, β-pineno y limoneno**, pero el compuesto probado conductualmente de forma directa en ese estudio fue el **limoneno**. Se relaciona con **glándula frontal**, **respuesta dependiente de casta**, **alarma vibroacústica** y **reclutamiento defensivo**.  **Alarma vibroacústica.**Canal de alarma transmitido por vibraciones del sustrato. En termitas, este canal es muy antiguo y comparativamente extendido; además, puede operar a larga distancia en galerías y túneles, donde los soldados golpean el sustrato y los trabajadores responden retirándose mientras otros soldados son reclutados. Se relaciona con **tremulación**, **head-banging**, **drumming**, **órgano subgenual** y **alarma química**.  **Respuesta dependiente de casta.**La alarma termite no moviliza a todos igual. En varios sistemas experimentales, los **obreros** tienden a retirarse del foco de riesgo, mientras que los **soldados** convergen sobre la fuente y amplifican la señal con vibración o ataque directo. Esto es central: la alarma no solo transmite “peligro”, sino también **qué casta debe hacer qué**. Se relaciona con **reclutamiento defensivo**, **retirada obrera**, **vibración de sustrato** y **división del trabajo**.  **Tremulación.**Movimiento vibratorio de baja energía y alcance relativamente corto. En el análisis comparado de especies, la tremulación sirve sobre todo para alertar a compañeros cercanos o no expuestos, y suele tener menor energía que el **drumming** o el **head-banging**. Se relaciona con **alarma vibroacústica**, **head-banging**, **shaking**, **señal de nivel bajo de alarma** y **respuesta de alerta temprana**.  **Drumming.**Producción de señales vibracionales en forma de golpes repetidos sobre el sustrato. En _Macrotermes natalensis_ y _Odontotermes_ sp., los soldados emiten trenes de pulsos con tasas de repetición de **10–20 Hz**, y esas señales se propagan por galerías subterráneas que actúan como canales físicos de comunicación a larga distancia. Se relaciona con **trenes de pulsos**, **umbral vibracional conductual**, **reamplificación social** y **reclutamiento defensivo**.  **Head-banging.**Forma específica de drumming en la que el soldado golpea el sustrato con la cabeza. En _R. aculabialis_ se interpreta como señal de alarma que se propaga por **retroalimentación positiva** a través del grupo, y en estudios comparados aparece como componente especialmente frecuente en algunos soldados, no siempre compartido por todas las castas. Se relaciona con **alarma vibroacústica**, **tremulación**, **vibración de sustrato**, **retirada obrera** y **amplificación social**.  **Tren de pulsos vibratorios.**Secuencia repetida de pulsos que compone la señal de alarma vibratoria. En _Macrotermes_ y _Odontotermes_, estos trenes se repiten a **10–20 Hz**; en _C. cyphergaster_, la alarma vibratoria se describe como ráfagas o series de golpes producidas predominantemente por soldados. Se relaciona con **drumming**, **head-banging**, **propagación por galería** y **codificación del nivel de alarma**.  **Reamplificación social de la señal.**Proceso por el cual soldados que reciben la vibración responden golpeando también el sustrato y extendiendo la señal por la colonia. En _Macrotermes natalensis_, los soldados pueden responder en unos **0,3 s** y reamplificar el mensaje, generando una comunicación social de larga distancia que se propaga sin decremento fuerte a lo largo de varios metros. Se relaciona con **drumming**, **respuesta dependiente de casta**, **umbral vibracional** y **reclutamiento defensivo**.  **Umbral vibracional conductual.**Amplitud mínima de vibración necesaria para desencadenar una respuesta. En _M. natalensis_, el umbral conductual descrito es de aproximadamente **0,012 m s⁻²**, lo que revela una sensibilidad muy alta al canal vibratorio. Se relaciona con **órgano subgenual**, **alarma vibroacústica**, **propagación en galerías** y **decisión colectiva**.  **Nivel bajo de alarma.**Estado de alarma en el que dominan señales vibracionales o respuestas de alerta local más que una retirada masiva. En _C. cyphergaster_, dosis más bajas de la mezcla alarmante inducen relativamente más **drumming/vibración** que carrera sostenida. Se relaciona con **tremulación**, **señal de advertencia**, **umbral de respuesta** y **escalamiento de la amenaza**.  **Nivel alto de alarma / alarma general.**Estado en el que el sistema pasa de advertencia localizada a movilización o retirada amplia. En _C. cyphergaster_, dosis más altas de la feromona de alarma provocan **running** prolongado y menos pausas necesarias para vibrar, lo que encaja con una alarma más global o de retirada. Se relaciona con **alarma química**, **velocidad de carrera**, **retirada obrera** y **transición vigilancia‑huida**.  **Compuestos y mezclas con función demostrada o parcialmente demostrada** **Limoneno.**Monoterpeno probado experimentalmente como activador de parte de la defensa en _R. aculabialis_. La exposición al limoneno aumentó de forma significativa la **frecuencia de apertura‑cierre mandibular** y de **mordidas**, pero no modificó de forma significativa la antenación en ese ensayo. Aquí conviene ser exactos: en este caso, su efecto directo demostrado es sobre **salida agresiva y defensiva**, no sobre todo el repertorio de alarma. Se relaciona con **mordida**, **apertura‑cierre mandibular**, **JH**, **RaSsp1** y **química cefálica del soldado**.  **α-Pineno.**Monoterpeno abundante en la secreción frontal de _C. cyphergaster_ y también detectado en la química cefálica de _R. aculabialis_. En _C. cyphergaster_ forma parte de la **mezcla funcional** de alarma, pero la evidencia disponible apoya a la **mezcla completa** más que al α-pineno aislado como señal suficiente. Se relaciona con **mirceno**, **(E)-β-ocimeno**, **alarma química** y **mezcla feromonal**.  **β-Pineno.**Monoterpeno detectado en la química cefálica de soldados de _R. aculabialis_ y reducido tras tratamiento con JHA. Pero aquí hay que ser duros con la evidencia: en el estudio citado aparece bien como **componente químico asociado a la respuesta defensiva**, no como compuesto aislado con función conductual demostrada del mismo nivel que el limoneno o el α-farneseno de otros sistemas. Se relaciona con **α-pineno**, **limoneno**, **JH**, **química cefálica** y **candidatos de alarma**.  **Mirceno.**Monoterpeno abundante de la glándula frontal de _C. cyphergaster_ que participa en la mezcla alarmante funcional junto con α-pineno y (E)-β-ocimeno. Se relaciona con **alarma química**, **mezcla tri‑componente**, **velocidad de carrera** y **nivel alto de alarma**.  **(E)-β-Ocimeno.**Componente minoritario pero necesario de la mezcla alarmante de _C. cyphergaster_. Su importancia es precisamente esa: demuestra que un componente **poco abundante** puede ser indispensable para la función global de la señal. Se relaciona con **especificidad de mezcla**, **α-pineno**, **mirceno** y **desacople entre abundancia y función**.  **(E,E)-α-Farneseno.**Sesquiterpeno con función de alarma demostrada en _Prorhinotermes canalifrons_. Los bioensayos conductuales y electroantenográficos mostraron que este compuesto sí desencadena alarma, a diferencia del nitroalqueno mayoritario del mismo sistema. Se relaciona con **sesquiterpeno**, **alarma química**, **respuesta electroantenográfica** y **desacople composición/función**.  **Nitroalqueno mayoritario no alarmante.**Concepto importante porque corrige un error muy común: el compuesto más abundante del exudado no tiene por qué ser el que organiza la conducta. En _P. canalifrons_, **(E)-1-nitropentadec-1-eno** es mayoritario en la secreción frontal, pero no desencadenó la reacción de alarma del grupo. Se relaciona con **(E,E)-α-farneseno**, **desacople composición/función**, **bioensayo conductual** y **prudencia quimioconductual**.  **Mezcla funcional de alarma.**Conjunto de compuestos cuya eficacia depende de la **combinación y proporción**, no solo de la presencia individual. _C. cyphergaster_ es el ejemplo más limpio: el aumento de velocidad de carrera aparece con la mezcla natural **α-pineno + mirceno + (E)-β-ocimeno**, y la respuesta es **dosis‑dependiente**. Se relaciona con **alarma química**, **nivel bajo/alto de alarma**, **especificidad de mezcla** y **decisión colectiva**.  **Conducta defensiva y salida colectiva** **Apertura‑cierre mandibular.**Conducta defensiva estereotipada del soldado, registrada junto con mordida, tremulación y head-banging. En _R. aculabialis_, el limoneno aumenta su frecuencia, lo que sugiere que esta conducta forma parte del paquete motor activado por señales químicas defensivas. Se relaciona con **limoneno**, **mordida**, **alarma química** y **señalización cefálica**.  **Mordida defensiva.**Salida mecánica de alta intensidad dirigida contra el intruso. En _R. aculabialis_, los soldados localizan al intruso y muerden de forma persistente hasta lesionarlo o matarlo; además, el limoneno incrementa la frecuencia de mordidas en los ensayos. Se relaciona con **apertura‑cierre mandibular**, **transición vigilancia‑ataque**, **limoneno** y **especialización del soldado**.  **Reclutamiento defensivo.**Convergencia de soldados hacia la fuente de perturbación. En sistemas vibratorios de larga distancia, como _Macrotermes_ y _Odontotermes_, la vibración recluta soldados hacia el punto de origen mientras los obreros se retiran; en _C. cyphergaster_, la alarma en condiciones naturales también atrae sobre todo a soldados. Se relaciona con **respuesta dependiente de casta**, **reamplificación social**, **alarma vibroacústica** y **defensa territorial**.  **Retirada obrera.**Respuesta de alejamiento de los trabajadores frente a una señal de alarma. En varios sistemas experimentales, los obreros responden a la vibración retirándose del foco de riesgo, mientras el frente defensivo lo asumen principalmente los soldados. Se relaciona con **respuesta dependiente de casta**, **head-banging**, **umbral vibracional** y **economía del riesgo**.  **Velocidad de carrera como salida de alarma.**Variable conductual usada para cuantificar la intensidad de la respuesta colectiva. En _C. cyphergaster_, la velocidad de carrera aumenta claramente con la mezcla funcional de alarma y escala con la dosis del estímulo. Se relaciona con **alarma química**, **nivel alto de alarma**, **retirada** y **bioensayo conductual**.  **Transición vigilancia‑ataque.**Cambio de un estado exploratorio o de patrulla a un estado de confrontación activa. En _R. aculabialis_, la secuencia observada fue: el obrero detecta riesgo, transmite información mediante tremulación/antennation, el soldado corre hacia el foco y pasa a **morder**, mientras combina head-banging, oscilación y antenación. Se relaciona con **limoneno**, **mordida**, **reclutamiento defensivo** y **alarma dependiente de casta**.  **Extensiones especializadas de la alarma** **Alerta por insecticida.**Forma de alerta inducida no por depredador ni por cadáver, sino por exposición a tóxicos. En _Nasutitermes corniger_, la exposición a imidacloprid incrementó los **body-shaking movements** de manera **dosis‑dependiente** y redujo la actividad de marcha, lo que sugiere una forma de comunicación de riesgo tóxico dentro de la colonia. Se relaciona con **shaking**, **umbral de respuesta**, **riesgo químico** y **decisión de evitación**.  **Alarma por patógeno.**Señal de alarma desencadenada por la detección de patógenos, no por depredación. En _Zootermopsis angusticollis_, individuos en contacto directo con esporas de _Metarhizium anisopliae_ emitieron una vibración conspicua que hizo que compañeros no expuestos aumentaran su distancia respecto a ellos; el efecto no se produjo por esporas solas ni por feromonas, sino por la **vibración del sustrato**. Se relaciona con **inmunidad social**, **alarma vibroacústica**, **evasión sanitaria** y **gestión del riesgo biológico**.  **Bloque 1 — continuación (feromonas de rastro, orientación y navegación colectiva)** **Glándula esternal.**Órgano abdominal que produce la señal de rastro; la literatura comparada la describe como presente a lo largo de las termitas y de sus estadios de desarrollo, y en especies modelo como _Odontotermes formosanus_ los compuestos de rastro se identificaron directamente sobre la superficie de esa glándula. **Relaciones:** feromona de rastro, depósito del rastro, seguimiento de pista, reclutamiento alimentario.  **Feromona de rastro.**Señal química depositada sobre el sustrato para orientar y, según el contexto, reclutar. No debe entenderse como “una línea olorosa genérica”: en termitas puede ser de un solo componente o de varios, con efectos que cambian según concentración, historia de exposición y contexto conductual. **Relaciones:** glándula esternal, rastro exploratorio, rastro de reclutamiento, sistema multicomponente del rastro.  **Rastro exploratorio.**Traza de baja intensidad usada durante la búsqueda inicial del recurso. En _O. formosanus_, la fase de exploración se asocia con mayores proporciones de **(3Z)-dodec-3-en-1-ol** y con una función principalmente orientadora, antes de que el sistema pase a reclutamiento fuerte tras encontrar comida. **Relaciones:** dodecenol, orientación, rastro de reclutamiento, refuerzo del rastro.  **Rastro de reclutamiento.**Versión intensificada o cualitativamente modificada del rastro que ya no solo orienta, sino que aumenta la llegada de compañeros al recurso. En _O. formosanus_, **(3Z,6Z)-dodeca-3,6-dien-1-ol** tiene justamente ese papel adicional de reclutamiento cuando el alimento ya fue localizado; en _Nasutitermes corniger_, el rastro esternal acoplado a fuente de alimento hace salir más individuos, incluidos obreros. **Relaciones:** dodecadienol, reclutamiento alimentario, scouts soldados, conflicto rastro–alarma.  **Seguimiento de pista.**Conducta de adherirse a un trayecto químico depositado sobre el sustrato. En termitas no es solo una respuesta refleja: puede depender de casta, concentración y estado fisiológico. En _Trinervitermes trinervoides_, los rastros no son polarizados, soldados y obreros los siguen de forma comparable, pero los obreros depositan trayectos mucho más fuertes que los soldados. **Relaciones:** rastro no polarizado, refuerzo del rastro, Orco, respuesta por casta.  **Refuerzo del rastro.**Aumento de la señal por depósito repetido de nuevos individuos sobre una vía ya marcada. En _T. trinervoides_ los obreros refuerzan los rastros cuando los siguen, y en _O. formosanus_ la sucesión de termitas caminando sobre un trayecto exploratorio eleva la concentración feromonal y facilita el cambio hacia reclutamiento. **Relaciones:** seguimiento de pista, rastro exploratorio, rastro de reclutamiento, sobrerreclutamiento.  **(3Z)-dodec-3-en-1-ol (DOE).**Alcohol insaturado que en _O. formosanus_ funciona sobre todo como componente de **orientación** en fases exploratorias y a concentraciones bajas; además, en bioensayos puede ser preferido frente a DDE en ciertos rangos muy bajos. No debe inflarse como “la” señal universal de rastro: su función es linaje‑ y contexto‑dependiente. **Relaciones:** rastro exploratorio, umbral de seguimiento, bifurcación de rutas, habituación feromonal.  **(3Z,6Z)-dodeca-3,6-dien-1-ol (DDE).**Alcohol diinsaturado que en _O. formosanus_ combina **orientación** y **reclutamiento**, y se vuelve relativamente más importante durante gnawing y fases de captación de alimento. Además, en _Silvestritermes euamignathus_ se produce junto con neocembreno, pero el comportamiento de seguimiento responde al DDE y no al neocembreno, lo que demuestra que producir un compuesto no equivale a usarlo conductualmente. **Relaciones:** rastro de reclutamiento, elección en bifurcación, sobrerreclutamiento, parsimonia feromonal.  **(3Z,6Z,8E)-dodeca-3,6,8-trien-1-ol (dodecatrienol).**Es uno de los compuestos de rastro más conservados y extendidos en termitas. En Syntermitinae fue el único componente activo en casi todas las especies examinadas, y en _Prorhinotermes simplex_ aparece como componente cuantitativamente menor pero cualitativamente importante junto a neocembreno. **Relaciones:** conservadurismo químico, sistema multicomponente del rastro, neocembreno A, parsimonia feromonal.  **Neocembreno A.**Diterpeno que en _Prorhinotermes_ constituye el componente mayoritario del rastro y, en Nasutitermitinae, forma parte de mezclas multicomponente junto con dodecatrienol. Pero otra vez: mayoritario no significa universalmente suficiente; en algunos linajes participa en mezcla y en otros no desencadena el seguimiento por sí solo. **Relaciones:** PsimOR14, sistema multicomponente del rastro, dodecatrienol, parsimonia feromonal.  **Geranilgeraniol.**Aquí hay que ser exactos: con la evidencia actual, **no** es un componente confirmado del rastro de _P. simplex_. Lo que sí está demostrado es que genera una respuesta secundaria no despreciable en el receptor **PsimOR14** y en el sensilo apical que responde a neocembreno. La inferencia razonable es que pertenece al “vecindario químico” del receptor, no que sea ya una feromona de rastro validada. **Relaciones:** PsimOR14, sensilo apical multiporoso, neocembreno A, especificidad receptorial.  **Sistema multicomponente del rastro.**Modelo según el cual el rastro no depende de una sola molécula, sino de una combinación entre un componente más general/orientador y otros más específicos o moduladores. Este modelo fue propuesto tempranamente a partir de bioensayos interespecíficos y de elección conspecífica, y ha recibido apoyo posterior en Nasutitermitinae y _Prorhinotermes_; en cambio, _O. formosanus_ muestra dos componentes sin sinergia neta al umbral. **Relaciones:** dodecatrienol, neocembreno A, rastro exploratorio, rastro de reclutamiento, especie-especificidad.  **Elección en bifurcación.**Decisión de brazo en una ruta en Y o en una intersección. En _O. formosanus_, a **10 fg/cm** no aparece preferencia clara entre DOE y DDE, pero a **10² fg/cm** los obreros pasan a elegir significativamente el brazo DDE; además, la exposición previa a DDE modifica la propensión a seguir ese tipo de rama. Traducido: la colonia no solo “sigue olor”, sino que **compara ramas bajo reglas dependientes de intensidad e historia sensorial**. **Relaciones:** umbral de seguimiento, habituación feromonal, dodecadienol, navegación colectiva.  **Umbral de seguimiento.**Concentración mínima a la que un rastro provoca seguimiento fiable. En _O. formosanus_ los umbrales van aproximadamente de **1 fg/cm a 10 pg/cm** según contexto y exposición previa, y obreros y soldados no responden exactamente igual. Eso destruye la idea de un umbral fijo universal: el umbral es una **variable de estado**. **Relaciones:** elección en bifurcación, habituación feromonal, respuesta por casta, sobrerreclutamiento.  **Habituación feromonal / exposición previa.**Cambio en sensibilidad y decisión tras haber estado expuesto antes a la señal de rastro. En _O. formosanus_, la exposición previa a DOE o DDE altera las respuestas antenales posteriores, y la preexposición a DDE cambia tanto el umbral como la elección de rama en bioensayos. **Relaciones:** umbral de seguimiento, elección en bifurcación, plasticidad sensorial, DDE.  **PsimOR14.**Primer receptor odorante termite funcionalmente “desorfanizado” para una feromona de rastro. En _Prorhinotermes simplex_, este OR está estrechamente ajustado a **neocembreno**, con una respuesta secundaria a geranilgeraniol, y su expresión/sensibilidad es mayor en obreros que en soldados. **Relaciones:** neocembreno A, geranilgeraniol, sensilo apical multiporoso, sesgo sensorial de casta.  **Sensilo apical multiporoso de rastro.**Sensilo olfativo corto, surcado y multiporoso situado en la parte apical del último flagelómero de _P. simplex_. En registros SSR respondió con fuerza a neocembreno y también a geranilgeraniol, lo que lo convierte en la mejor conexión anatómica conocida, hasta ahora, entre **rastro químico** y **estructura receptora concreta** en termitas. **Relaciones:** PsimOR14, último flagelómero, seguimiento de pista, receptor de feromona.  **Orco y seguimiento del rastro.**El co-receptor olfativo **Orco** es necesario para percibir y seguir rastros en, al menos, _Reticulitermes chinensis_ y _Odontotermes formosanus_. Cuando se silencia por RNAi, disminuye la capacidad de seguir el rastro y también se altera la locomoción: baja distancia/velocidad y, en _R. chinensis_, aumentan el ángulo de giro y la angularidad del movimiento. **Relaciones:** seguimiento de pista, arquitectura quimiosensorial, navegación colectiva, PsimOR14.  **Reclutamiento alimentario.**Aumento de flujo de individuos hacia una fuente de comida ya localizada. En _O. formosanus_ se asocia a DDE y a la regulación contextual del cociente de componentes; en _N. corniger_, el rastro esternal con comida al final es la condición que más fuertemente hace salir individuos y baja el umbral para que los obreros se incorporen. **Relaciones:** rastro de reclutamiento, scouts soldados, tactile jittering, decisión colectiva.  **Sobrerreclutamiento / running caótico.**Estado en el que el sistema de rastro deja de producir una columna eficiente y aparece una distribución más caótica de forrajeadores alrededor del recurso. En _O. formosanus_, este estado coincide con la fase “surging”, con concentraciones altas y alta llegada de obreros, y los autores lo interpretan como un mecanismo que evita reclutar en exceso a puntos pequeños de gnawing. **Relaciones:** reclutamiento alimentario, refuerzo del rastro, DDE, regulación cuantitativa del rastro.  **Scouts soldados.**Concepto especialmente relevante en nasutos como _Nasutitermes costalis_/_corniger_: los soldados pueden iniciar exploración y organizar la fase temprana del forrajeo, reclutando primero más soldados y solo después facilitando la salida de obreros cuando el contexto alimentario lo justifica. Esto rompe la visión simplista del soldado como “casta puramente pasiva y defensiva”. **Relaciones:** rastro de reclutamiento, reclutamiento alimentario, conflicto rastro–alarma, división del trabajo.  **Conflicto rastro–alarma.**Término conceptual útil para describir la tensión entre dos programas sociales opuestos: el rastro empuja a **salir, orientarse y reclutar**, mientras la alarma defensiva de la glándula cefálica puede hacer que **los obreros se queden o retrocedan** y que **solo los soldados converjan** sobre el foco. En _N. corniger_ esa oposición funcional se ve con bastante claridad. Es una **inferencia bien apoyada**, no el nombre de una molécula concreta. **Relaciones:** alarma química, rastro de reclutamiento, scouts soldados, retirada obrera.  **Conservadurismo y diversidad química del rastro.**Las dos cosas son verdad a la vez. Hay conservadurismo porque el **dodecatrienol** es uno de los compuestos más extendidos en termitas y domina en muchos Syntermitinae; pero también hay diversidad real porque existen mezclas **dodecatrienol + neocembreno** en Nasutitermitinae y _Prorhinotermes_, excepciones como _Silvestritermes euamignathus_ y compuestos inusuales como **(10Z,13Z)-nonadeca-10,13-dien-2-one** en _Glossotermes oculatus_. **Relaciones:** parsimonia feromonal, cambio de compuesto, neocembreno A, dodecatrienol, diversidad de linajes.  **Microambiente del rastro.**El rastro termite no funciona en el vacío, sino dentro de túneles, galerías y a veces refugios de barro. En _O. formosanus_, los autores proponen que los **mud shelters** ayudan a proteger las vías de reclutamiento y a reducir la difusión de la señal, haciendo más preciso el control local de la concentración feromonal. **Relaciones:** sobrerreclutamiento, reclutamiento alimentario, refuerzo del rastro, arquitectura del forrajeo.  **Bloque 1 — continuación (agregación, arresto y permanencia en el recurso)** **Feromona de agregación.**Señal química cuya función no es solo llevar individuos hacia un punto, sino organizar que varios nestmates se concentren allí. En _R. speratus_ se identificó una feromona de agregación obrera que produce agregación rápida y duradera en nuevos sitios de nidificación y alimentación; en _R. virginicus_ se halló otro sistema de agregación, químicamente distinto, que atrae a los obreros pero sin efecto arrestante claro. **Relaciones:** atrayente, arresto, permanencia en el recurso, colonización de madera nueva, señal de presencia de nestmates.  **Atracción rápida.**Fase inicial del proceso agregativo en la que los obreros se desplazan hacia la fuente química en poco tiempo. En _R. speratus_ esa fase forma parte explícita del fenotipo de la feromona de agregación, que combina **quick attraction** con agregación prolongada. **Relaciones:** feromona de agregación, atrayente, agregación prolongada, decisión de aproximación.  **Agregación prolongada.**Mantenimiento de un grupo estable en el punto señalado después de la llegada inicial. En _R. speratus_ la mezcla completa permite **long-term aggregation** en nuevos sitios de nidificación y alimentación, lo que la separa de una simple señal de orientación transitoria. **Relaciones:** arrestant, permanencia en el recurso, colonización de madera, feromona multicomponente.  **Señal de presencia de nestmates.**Función informativa de la feromona de agregación: el sitio marcado “dice” que ya hay compañeros ocupándolo o explotándolo. En _R. speratus_, la propia publicación define la señal como una feromona que **signals nestmate presence and induces arrest**, de modo que no solo atrae, sino que convierte un punto del sustrato en un lugar socialmente validado. **Relaciones:** agregación prolongada, ocupación de sitio, colonización de recurso, arresto.  **Atrayente.**Componente o fracción cuya función principal es aumentar la probabilidad de aproximación al foco. En _R. speratus_, el ejemplo más claro es **2-fenilundecano**, que por sí solo atrae obreros; en _R. virginicus_, la mezcla identificada también produce respuesta atractante, pero sin arresto posterior. **Relaciones:** arrestant, agregación rápida, 2-fenilundecano, 3-octanona, 3-octanol.  **Arrestant / actividad arrestante.**Componente o efecto que aumenta el tiempo de permanencia una vez que la termita ya llegó al punto estimulado. En _R. speratus_, el contraste entre 2-fenilundecano solo y la mezcla de seis compuestos indica que la fracción no volátil añade **arrestant activity**; en _R. hesperus_, el dodecatrienol también mostró actividad arrestante. **Relaciones:** atrayente, permanencia local, dodecatrienol, agregación prolongada.  **Atracción sin arresto.**Estado funcional en el que la señal reúne individuos en el corto plazo pero no los retiene de manera sostenida. Ese es precisamente el patrón descrito para _R. virginicus_: su feromona obrera produce respuesta atractante dependiente de colonia y dosis, pero **not an arrestant response**. **Relaciones:** feromona de agregación, agregación rápida, arrestant, variación interespecífica.  **Feromona multicomponente de agregación.**Sistema en el que la función global emerge de una mezcla, no de una sola molécula aislada. En _R. speratus_, la señal combina un hidrocarburo aromático volátil con hidrocarburos cuticulares y lípidos no volátiles; esa arquitectura permite acoplar **atracción inicial** con **arresto duradero**. **Relaciones:** 2-fenilundecano, pentacosano, heptacosano, ácidos grasos, colesterol, división atrayente/arrestante.  **2-Fenilundecano.**Compuesto aromático identificado en la feromona de agregación de _R. speratus_. Su papel es especialmente limpio porque **solo** él ya atrae obreros, mientras que la mezcla completa retiene mejor; por tanto, funciona como el mejor candidato a **componente atrayente** de ese sistema. **Relaciones:** atrayente, feromona multicomponente, arrestant, agregación rápida.  **Pentacosano y heptacosano.**Hidrocarburos cuticulares incorporados a la feromona de agregación de _R. speratus_. La publicación no los eleva por separado a “señales maestras”, pero sí los integra dentro de la fracción que, junto con ácidos grasos y colesterol, confiere mayor **arrestant activity** a la mezcla total. **Relaciones:** hidrocarburos cuticulares, feromona multicomponente, arresto, señal de presencia de nestmates.  **Ácido palmítico.**Ácido graso presente en los sistemas de agregación de _R. speratus_ y _R. virginicus_. Justamente por eso es un término útil: muestra que una misma molécula puede reaparecer en dos sistemas de agregación sin implicar automáticamente la misma arquitectura funcional, porque en _R. virginicus_ la mezcla no arresta y en _R. speratus_ sí. **Relaciones:** variación interespecífica, lípidos no volátiles, arrestant, agregación dependiente de especie.  **Ácido trans-vacénico.**Ácido graso incluido en la mezcla agregativa de _R. speratus_. Dentro del glosario conviene tratarlo como parte de la **fracción de retención** o soporte no volátil del sitio, más que como un atrayente primario de largo alcance. **Relaciones:** ácido palmítico, colesterol, hidrocarburos cuticulares, arresto.  **Colesterol.**Esterol identificado como uno de los seis componentes de la feromona de agregación de _R. speratus_. Su presencia refuerza una idea importante: la retención local no depende solo de volátiles clásicos, sino también de compuestos pesados y persistentes que ayudan a “anclar” la señal al sustrato. **Relaciones:** fracción no volátil, arrestant, permanencia en el recurso, mezcla multicomponente.  **3-Octanona y 3-octanol.**Volátiles C8 que forman, junto con ácido palmítico, la feromona de agregación de _R. virginicus_. Aquí importan porque representan un sistema químico mucho más simple que el de _R. speratus_ y, además, uno que **atrae** de manera dependiente de colonia y dosis, pero no **retiene**. **Relaciones:** atracción sin arresto, emisión superficial corporal, variación interespecífica, agregación dependiente de colonia.  **Agregación dependiente de colonia.**Patrón en el que la intensidad o el perfil de respuesta agregativa varía entre colonias. En _R. virginicus_, la publicación lo señala explícitamente: la feromona obrera muestra respuesta **colony-specific**, lo que implica que la agregación no se rige solo por una receta química fija, sino también por el contexto colonial. **Relaciones:** especificidad química, reconocimiento de colonia, agregación dependiente de dosis, emisión superficial.  **Agregación dependiente de dosis.**Relación entre cantidad de señal y magnitud de la respuesta agregativa. En _R. virginicus_ la mezcla identificada produce una respuesta atractante **dose-dependent**, de modo que el sistema no opera como interruptor binario, sino como gradiente de ocupación. **Relaciones:** umbral de respuesta, atracción rápida, permanencia local, variación de intensidad.  **Emisión superficial corporal.**Liberación de compuestos desde la superficie del cuerpo y no necesariamente desde un depósito exocrino localizado sobre el sustrato. En _R. virginicus_, los autores concluyen que los componentes de la feromona de agregación probablemente se emiten desde la **body surface**, lo que conecta el sistema de agregación con la química corporal del obrero. **Relaciones:** cutícula, transferencia cuticular, agregación dependiente de colonia, 3-octanona/3-octanol.  **Dodecatrienol arrestante.**El **(3Z,6Z,8E)-dodecatrien-1-ol** no solo guía el seguimiento del rastro en _R. hesperus_; también actúa como **arrestant** en obreros y en machos alados a dosis específicas. Esto lo convierte en un término puente entre dos mundos que no deben separarse artificialmente: **rastro** y **permanencia local**. **Relaciones:** feromona de rastro, arrestant, retorno al punto tratado, transición seguir→quedarse.  **Retorno repetido al punto tratado.**Fenotipo conductual clásico de arresto local. En _R. hesperus_, obreros y alados, al contactar discos tratados con dosis altas de dodecatrienol, mostraron mayor antenación y palpación, y **regresaron repetidamente** al disco. **Relaciones:** arrestant, excitación local, permanencia en el recurso, dodecatrienol.  **Excitación local por contacto.**Aumento de actividad exploratoria corta una vez que el individuo toca un punto químicamente marcado. En _R. hesperus_, el dodecatrienol incrementó antenación y palpación sobre los discos tratados; eso indica que el arresto no es inmovilidad pasiva, sino una forma de **actividad focalizada**. **Relaciones:** retorno repetido, arrestant, seguimiento de pista, evaluación del sustrato.  **Fagostimulación.**Estimulación del consumo alimentario en el sitio de aplicación. No debe confundirse con atracción ni con arresto: una señal puede atraer y retener sin hacer que la termita coma, y viceversa. El ejemplo más claro es _R. hesperus_, donde el dodecatrienol fue arrestante pero **no** fagostimulante. **Relaciones:** hidroquinona, marca de sitio de alimentación, arresto sin alimentación, permanencia local.  **Hidroquinona.**Compuesto liberado por las glándulas labiales de obreros y aplicado sobre el alimento; en el trabajo clásico de 2002 se propuso como **feromona fagostimulante general** de termitas. Su función allí no era atraer a larga distancia, sino hacer que los compañeros **comieran en el punto tratado**. **Relaciones:** fagostimulación, marca de sitio de alimentación, glándulas labiales, explotación comunal del recurso.  **Marca de sitio de alimentación.**Uso funcional de una señal química para convertir un punto del sustrato en un lugar preferente de ingestión. En el estudio de hidroquinona, el compuesto se aplicaba sobre el alimento y estimulaba a los nestmates a alimentarse justo allí; por eso es una “marca de feeding site”, no una simple pista de orientación. **Relaciones:** hidroquinona, fagostimulación, permanencia alimentaria, explotación comunal.  **Debate sobre la universalidad de la hidroquinona.**Aquí hay que ser duros con la literatura: la propuesta de hidroquinona como señal general no quedó universalmente cerrada. Un estudio posterior en _Coptotermes formosanus_ no encontró respuesta fagostimulante clara en dos colonias y observó que a dosis altas podía actuar incluso como **repelente**; los autores concluyeron que, si interviene, probablemente lo hace como parte de un sistema multicomponente y no como señal única suficiente. **Relaciones:** cautela comparativa, fagostimulación, mezcla de señales, variación entre especies.  **Semiocímico exógeno de agregación.**Compuesto que induce agregación termite, pero **no** es producido por la colonia y, por tanto, no debe llamarse feromona en sentido estricto. Este término es útil para no contaminar el glosario: no todo lo que junta termitas es una señal intrínseca del termite. **Relaciones:** kairomona, metabolitos microbianos, agregación inducida externamente, cebos.  **Metabolitos de _Trichoderma_.**Extractos de _Trichoderma asperellum_ y _T. virens_ aislamientos del intestino o cutícula de _C. formosanus_ provocaron agregación significativa en ensayos de dos opciones. Entre los metabolitos probados, **fenol, 3-etoxipropiónico, etil 2,4-dioxovalerato y diglicólico** mostraron las respuestas más fuertes y mantuvieron la agregación durante 24 horas. **Relaciones:** semiocímico exógeno, agregación prolongada, cebo potencial, interacción insecto‑hongo.  **Permanencia en el recurso.**Descriptor funcional, no nombre de una molécula concreta. En termitas, esta permanencia emerge cuando la señal química no solo aproxima, sino que mantiene obreros activos en un nuevo sitio de nidificación o alimentación; en _R. speratus_ esa función está bien apoyada, mientras que en _R. virginicus_ la mezcla actual parece quedarse en el nivel de atracción sin arresto. **Relaciones:** arrestant, agregación prolongada, colonización de madera, atracción sin arresto.  **Transición de “seguir” a “quedarse”.**Este término es conceptual, pero útil. Resume el paso desde una señal que organiza desplazamiento —como el rastro— a otra que favorece residencia local, o al menos desde un mismo compuesto que puede hacer ambas cosas según dosis y contexto. En _R. hesperus_, el dodecatrienol ilustra bien esa bisagra porque funciona como feromona de rastro y también como arrestante; en _R. speratus_, la mezcla agregativa añade ya el módulo explícito de permanencia. **Relaciones:** feromona de rastro, arrestant, agregación, permanencia en el recurso.  **Bloque 1 — continuación (ocupación del sustrato y química del material del nido)** **Material del nido.**Matriz construida con combinaciones variables de **suelo, heces, saliva y material vegetal**. No debe tratarse como “pared pasiva”: en termitas subterráneas y constructoras, el material del nido también contribuye a estabilizar el **microclima**, a modular la microbiota local y a sostener funciones sanitarias de la colonia. Se relaciona con **cartón termítico**, **revestimiento fecal de galería**, **microclima de galería** y **muro defensivo vivo**.  **Cartón termítico / cartón estercoral.**Estructura esponjosa formada por **madera masticada** mezclada con **material fecal**, típica del sistema nidal de _Coptotermes formosanus_. Se usa para rellenar vacíos en zonas de forrajeo y en el núcleo del nido, y además puede albergar **Actinobacteria** con efecto protector frente a hongos entomopatógenos. Se relaciona con **revestimiento fecal**, **Actinobacteria**, **Streptomyces**, **nido subterráneo** y **defensa sanitaria extendida**.  **Revestimiento fecal de galería.**Capa o “envoltura fecal” que recubre la cara interna de las galerías de forrajeo. En _C. formosanus_ no solo separa físicamente a la colonia del suelo circundante, sino que también crea un micronicho para comunidades microbianas asociadas al entorno termite. Se relaciona con **cartón termítico**, **galería subterránea**, **barrera física**, **microbiota de galería** y **homeostasis del nido**.  **Compuesto arcilla–saliva–heces.**Mezcla constructiva usada por termitas para levantar desde **galerías cubiertas temporales** hasta estructuras nidalas más duraderas. El punto importante es que la arcilla no viaja sola: se integra con secreciones y excretas en un verdadero **composite biológico**. Se relaciona con **sheeting de forrajeo**, **arcilla de soporte**, **medio cementante salival** y **material del nido**.  **Medio cementante salival.**Función de la saliva como fase adhesiva o cementante dentro del material de construcción. La revisión microbiana sugiere que la saliva aporta carbono utilizable para colonización microbiana inicial, y los experimentos sobre montículos indican que las secreciones termites contribuyen especialmente a la **resistencia al intemperismo**, más que a la simple resistencia compresiva inicial. Se relaciona con **compuesto arcilla–saliva–heces**, **resistencia al intemperismo**, **biocementación** y **microbiota del nido**.  **Resistencia al intemperismo del nido.**Capacidad del material nidal de resistir erosión por agua y degradación física. En _Odontotermes obesus_, la humedad del suelo basta para alcanzar resistencia tras el secado, pero la **resistencia a la erosión** depende de la manipulación termite y de sus secreciones; en otras palabras, **fuerza** y **durabilidad** no son exactamente la misma propiedad constructiva. Se relaciona con **medio cementante salival**, **durabilidad del montículo**, **erosión hídrica** y **estabilidad a largo plazo**.  **Microclima de galería.**Conjunto de condiciones de **humedad**, **temperatura** y estabilidad ambiental generadas dentro de nidos y galerías termite. En _C. formosanus_, el cartón y el revestimiento fecal ayudan a amortiguar fluctuaciones de temperatura y humedad; además, el microclima resultante favorece unas comunidades microbianas y desfavorece otras. Se relaciona con **material del nido**, **homeostasis**, **bacterias asociadas a galerías** y **selección microbiana ambiental**.  **Sheeting de forrajeo / galería cubierta temporal.**Cobertura superficial o tubo estrecho construido con el composite de **arcilla, saliva y heces** para proteger o camuflar a los forrajeadores. No es aún “nido” en sentido fuerte, pero sí un ejemplo claro de cómo el material constructivo se usa para **marcar, proteger y hacer transitable** una ruta ocupada. Se relaciona con **compuesto arcilla–saliva–heces**, **camuflaje del forrajeo**, **ruta protegida** y **ocupación del sustrato**.  **Arcilla de soporte estructural.**Uso de arcilla no solo como relleno, sino como elemento que **sustituye funcionalmente a la madera** cuando ésta debe seguir soportando carga mientras es consumida. En _Coptotermes acinaciformis_, la arcilla puede actuar como soporte y permitir que el recurso siga siendo explotable sin colapsar. Se relaciona con **sheeting**, **madera bajo carga**, **humectación del recurso** y **ingeniería del forrajeo**.  **Humectación del recurso.**Modificación activa de la humedad de la madera durante el forrajeo. En _C. acinaciformis_, las termitas prefieren madera húmeda cuando no hay carga; pero si la madera está seca, pueden envolverla con arcilla y **humedecerla**. En cambio, cuando la pieza está bajo carga, mantienen la madera relativamente más seca y delegan más soporte a paredes de arcilla. Se relaciona con **arcilla de soporte**, **microambiente de forrajeo**, **estabilidad mecánica** y **plasticidad constructiva**.  **Propiedades biocidas del material del nido.**Capacidad del material construido con **saliva y fluidos fecales** para dificultar la colonización microbiana no deseada. La evidencia comparada indica que estos materiales poseen propiedades **antifúngicas y antimicrobianas**, y que por eso nidos y galerías pueden mantenerse libres de sobrecrecimiento visible de hongos aun en ambientes muy cargados de microbios. Se relaciona con **saliva antimicrobiana**, **heces antifúngicas**, **bacterias excluidas de galerías** y **defensa sanitaria**.  **Bacterias asociadas a galerías.**OTUs bacterianos que aparecen enriquecidos en galerías termite en comparación con madera control no ocupada. En el estudio comparativo de _Coptotermes testaceus_, _Heterotermes tenuis_ y _Nasutitermes octopilis_, las galerías mostraron comunidades bacterianas propias y más diversas que los cuerpos de las termitas; muchas de esas bacterias parecen ser **reclutadas del ambiente** y luego enriquecidas por las condiciones de la galería. Se relaciona con **microclima de galería**, **material del nido**, **selección microbiana** y **muro defensivo vivo**.  **Bacterias excluidas de galerías.**Taxones cuya abundancia cae de forma marcada en galerías ocupadas respecto a la madera control. Este patrón sugiere que la actividad termite —por cambios físicos, químicos o microbiológicos del entorno— no solo **promueve** ciertos microorganismos, sino que también **filtra o excluye** otros, incluidos algunos géneros con potencial patógeno oportunista. Se relaciona con **propiedades biocidas del material**, **bacterias asociadas a galerías**, **selección ambiental** y **higiene del nido**.  **Sellado de cámara infectada.**Conducta arquitectónica de abandono y sellado de compartimentos potencialmente infectados. La revisión comparada de microbiología del nido resume que, además del grooming, canibalismo o enterramiento, las termitas también pueden **abandonar y sellar cámaras infectadas** dentro de nidos compartimentados. Se relaciona con **undertaking**, **wall-off**, **compartimentación del nido** y **aislamiento sanitario**.  **Muro defensivo vivo.**Concepto fuerte para el material del nido cuando deja de ser solo barrera física y se convierte en un sistema defensivo microbianamente activo. En _Hodotermopsis sjostedti_, enterrar cadáveres infectados en el material nidal incrementa **Streptomyces** y la actividad antifúngica del propio nido; en _C. formosanus_, el cartón fecal también aloja Actinobacteria con beneficio sanitario para la colonia. Se relaciona con **cartón termítico**, **entierro de cadáveres infectados**, **Streptomyces** y **defensa antimicrobiana extendida**.  **Madera previamente dañada por congéneres.**Sustrato que ya ha sido excavado o consumido por termitas de la misma especie. En _C. formosanus_, la madera previamente dañada por congéneres fue preferida frente a madera intacta o dañada por otra especie, pero el estudio concluyó que la explicación recaía **casi por completo** en pistas **tigmotácticas/estructurales** de la superficie dañada, no en feromonas depositadas. Se relaciona con **cue tigmotáctico**, **ocupación previa del recurso**, **arquitectura del sustrato** y **economía del forrajeo**.  **Cue tigmotáctico de ocupación.**Pista física derivada del relieve, rugosidad, cavidades o geometría del sustrato ya trabajado. Este término es importante porque evita un error frecuente: no toda preferencia por madera “ocupada” es química; en algunos casos, lo que guía a la termita es simplemente que la superficie ya ofrece **entradas, huecos o geometrías favorables**. Se relaciona con **madera previamente dañada**, **thigmotaxis**, **elección de recurso** y **falsa inferencia feromonal**.  **Marca de ocupación del sustrato (uso restringido).**Etiqueta útil, pero que debe manejarse con cuidado. En algunos sistemas sí existe una señal química de ocupación —por ejemplo, la feromona de agregación de _Reticulitermes speratus_, que señala presencia de compañeros y genera arresto en nuevos sitios de nidificación y alimentación—; pero en otros contextos, como la preferencia por madera ya dañada en _Coptotermes_, predominan señales físicas. Por tanto, “ocupación” en termitas puede ser **química, física o mixta**. Se relaciona con **feromona de agregación**, **arrestant**, **cue tigmotáctico** y **presencia de nestmates**.  **Pellet fecal diagnóstico / frass persistente.**En termitas de madera seca, los pellets fecales no solo delatan infestación: también conservan una firma de **hidrocarburos** suficientemente específica como para identificar la especie responsable incluso cuando ya no se recuperan termitas. Esto los convierte en un excelente ejemplo de **residuo persistente de ocupación**, aunque su valor demostrado aquí es más **diagnóstico** que conductual. Se relaciona con **hidrocarburos cuticulares**, **ocupación histórica del sustrato**, **diagnóstico de infestación** y **química residual**.  **Señal de ocupación del sustrato como fenómeno emergente.**La lectura correcta no es “la ruta está ocupada porque huele a X”, sino algo más duro y más realista: la ocupación puede emerger de la suma de **material constructivo**, **microclima**, **microbiota enriquecida**, **huellas físicas de excavación** y, en ciertos casos, **feromonas de agregación/arresto**. Ese marco evita reducir todo a una sola molécula cuando el sistema termite funciona como un ensamblaje ecológico completo. Se relaciona con **material del nido**, **bacterias asociadas a galerías**, **feromona de agregación** y **cue tigmotáctico**.  Lo más importante de este tramo es esto: **“esta cámara/esta ruta ya es nuestra”** no siempre está codificado del mismo modo. A veces lo dice una **feromona**, a veces lo dice una **pared de cartón fecal**, a veces una **galería con microbiota ya filtrada**, y a veces lo dice simplemente la **geometría de una madera ya excavada**.  **Bloque 1 — continuación (espacialidad social dentro del nido)** **Cámara real.**Compartimento reproductivo más protegido del nido, donde residen rey y reina. En las termitas, las cámaras reales suelen ubicarse en la zona más central y resguardada; en _Macrotermes_ se describen como una especie de “búnker” de paredes gruesas en la parte más abrigada del nido, mientras que en _Reticulitermes speratus_ se sitúan profundamente dentro de la madera. Además, en _R. speratus_ la atmósfera de la cámara real presenta **bajo O₂ y alto CO₂**, condiciones que aumentan la fecundidad de la reina. **Relaciones:** núcleo reproductivo central, celda real, guardia real, microclima de cámara.  **Celda real.**Término más estrecho que **cámara real** y útil sobre todo en descripciones arquitectónicas de ciertos nidos de cartonado. En _Coptotermes lacteus_, la revisión estructural describe que la **endoecie** contiene las **royal cells**, que albergan a reina(s) y rey(es); por tanto, “celda real” conviene reservarlo para el **compartimento reproductivo embebido dentro de una zona interna mayor**, no para cualquier zona central del nido. **Relaciones:** cámara real, endoecie, zona de cría, núcleo reproductivo.  **Cámara real de verano.**Descriptor estacional útil en especies templadas con **anidación multisitio**. En _R. speratus_, durante la estación cálida y reproductiva los reyes y reinas ocupan cámaras en **troncos podridos sobre el suelo**. No es una categoría universal para todas las termitas, pero sí una etiqueta válida para esta organización estacional del nido. **Relaciones:** cámara real de invierno, anidación multisitio, traslado estacional de reproductores.  **Cámara real de invierno.**Compartimento subterráneo especializado para la supervivencia invernal de los reproductores. En _R. speratus_, los royals se desplazan en otoño a una cámara subterránea situada en **raíces de tocones**, separada de la usada en la estación cálida, y esa cámara mantiene temperaturas mínimas más altas que los troncos de superficie. **Relaciones:** cámara real de verano, anidación multisitio, refugio térmico reproductivo.  **Anidación multisitio.**Sistema en el que una sola colonia utiliza **múltiples piezas de madera o focos de nido** conectados por túneles subterráneos. En _R. speratus_, el esquema publicado distingue entre zonas con **cámara real** y zonas de **forrajeo** sin royals, todas integradas dentro de la misma colonia. **Relaciones:** cámara real estacional, túneles intersitio, organización espacial de colonia, forrajeo subterráneo.  **Núcleo reproductivo central.**Zona más interna y protegida del nido, donde se concentran los reproductores y la defensa más crítica. La revisión sobre longevidad de reyes y reinas subraya que los reproductores viven profundamente en la **parte central** del nido, protegidos frente a depredación, desecación y variación térmica por el trabajo de miles de no reproductores. **Relaciones:** cámara real, guardia real, interconexión intercámaras, gradiente centro–periferia.  **Interconexión intercámaras.**Red de pequeñas aberturas y conexiones que enlaza las distintas cámaras del nido en vertical y horizontal. En la revisión citada, las cámaras del nido termite forman una estructura multicapa conectada por **aberturas pequeñas**, lo que añade una barrera defensiva física entre el exterior y la cámara real. **Relaciones:** núcleo reproductivo central, entrada de cámara defendida, defensa multicapa, lectura espacial del nido.  **Centro ovoidal del nido.**Descriptor morfoespacial útil en montículos de macrotermitinos. En _Macrotermes bellicosus_, el centro del nido se describe como un **área ovoidal** que contiene tanto los **fungus combs** como la **royal chamber**, lo que convierte esa región en el gran núcleo biológico de la colonia. **Relaciones:** cámara real, cámara de hongo, zona central del nido.  **Cámara de hongo / cámara fungícola.**Compartimento del nido donde se aloja el **fungus comb** y se mantiene la simbiosis con _Termitomyces_. Los combs se encuentran en **cámaras subterráneas** del montículo, y en _Macrotermes_ esas cámaras pueden disponerse como estanterías condensadas unas sobre otras. **Relaciones:** centro ovoidal del nido, cámara satélite de hongo, cámara de cría, división del trabajo entre trabajadores jóvenes y viejos.  **Cámara satélite de hongo.**Cámara secundaria que rodea una cámara fungícola principal. En _Odontotermes_, la estructura del nido incluye un **fungus comb principal** centralizado en una cavidad profunda y **cámaras satélite** adicionales alrededor de ese comb principal. **Relaciones:** cámara de hongo, zonación central, arquitectura modular del nido.  **Cámara de cría / brood chamber.**Compartimento asociado al mantenimiento de huevos, larvas o juveniles. La revisión arquitectónica muestra en _Macrotermes michaelensi_ “**fungus combs with brood chambers**”, y para _C. lacteus_ indica que parte del material cartonoso interno se usa como **brood chamber**. **Relaciones:** endoecie, cámara de hongo, núcleo reproductivo, cuidado de la cría.  **Periecie.**Caja o entramado periférico del nido, particularmente útil como término en descripciones de montículos de cartonado. En _C. lacteus_, la **periecie** se describe como un **peripheral boxwork** situado tras la concha externa y actuando como capa de aislamiento térmico. **Relaciones:** periferia del nido, endoecie, gradiente centro–periferia, defensa estructural.  **Endoecie.**Zona interna de material cartonoso donde se sitúan la **cría** y, en algunos casos, las **celdas reales**. En la misma revisión, la endoecie de _C. lacteus_ se describe como **carton material** usado para brood y almacenamiento en algunas especies, y conteniendo además las **royal cells**. **Relaciones:** celda real, cámara de cría, periecie, zona central interna.  **Guardia real.**Subgrupo funcional de soldados que protege a rey y reina en la parte más interna del nido. En _Reticulitermes speratus_, la literatura distingue explícitamente entre **royal guards** y **entrance guards**, y sitúa a los primeros en la zona más interna alrededor de los reproductores. **Relaciones:** cámara real, guardia de entrada, polietismo espacial por edad, señalización espacial por feromona de soldado.  **Guardia de entrada.**Subgrupo funcional de soldados que protege la periferia y las entradas del nido frente a intrusos. En _R. speratus_, los **entrance guards** se localizan en las zonas periféricas y poseen mayor abundancia de feromona de soldado que los guardias reales jóvenes. **Relaciones:** guardia real, periferia del nido, entrada de cámara defendida, gradiente centro–periferia.  **Polietismo espacial por edad del soldado.**Distribución diferencial de soldados según la edad y el riesgo de la zona del nido. En _R. speratus_, los soldados jóvenes se ubican alrededor de la cámara real, mientras que los viejos guardan las partes externas; además, los soldados viejos asumen más riesgo. **Relaciones:** guardia real, guardia de entrada, gradiente centro–periferia, envejecimiento funcional.  **Gradiente centro–periferia del nido.**Concepto operativo para describir cómo cambian funciones y castas a medida que uno se aleja del núcleo reproductivo. En termitas con guardias reales y guardias de entrada, ese gradiente no es solo arquitectónico: también es **social y químico**, porque el tipo de soldado presente cambia con la distancia al centro. **Relaciones:** núcleo reproductivo central, guardia real, guardia de entrada, lectura espacial del nido.  **Entrada de cámara defendida.**Umbral espacial pequeño, pero socialmente crítico. En _R. speratus_, los bioensayos muestran que el movimiento de obreros de una cámara a otra se inhibe **solo** cuando en la entrada hay un soldado con **menos feromona de soldado**, es decir, un perfil más propio de guardia real joven. **Relaciones:** interconexión intercámaras, guardia real, señalización espacial por feromona, tránsito intracolonial.  **Señalización espacial por feromona de soldado.**Uso de la abundancia de feromona de soldado como **indicador de posición social y espacial** dentro del nido. El estudio de _R. speratus_ concluye que los obreros discriminan la edad del soldado por la abundancia de su feromona y ajustan su conducta según el tipo de soldado que defiende la cámara. **Relaciones:** guardia real, guardia de entrada, polietismo espacial por edad, lectura espacial del nido.  **Lectura espacial del nido.**Término conceptual —más interpretativo que clásico— para describir cómo la colonia infiere “dónde está” a partir de señales locales. En _R. speratus_, la combinación entre **posición del soldado**, **edad del soldado** y **abundancia de feromona** apoya precisamente esa idea: la arquitectura no se lee solo por túneles y paredes, sino también por quién custodia cada punto. **Relaciones:** gradiente centro–periferia, entrada de cámara defendida, señalización espacial por feromona, organización intracolonial.  Lo útil de este tramo es esto: en termitas, el nido no es solo un volumen excavado; es un **mapa social materializado**. La cámara real define el núcleo, la periecie y la periferia filtran el riesgo, las cámaras de hongo y de cría ordenan el trabajo, y los propios soldados funcionan como **señales espaciales vivas** que le dicen al resto de la colonia en qué zona está.  **Bloque 1 — continuación (microclima, ventilación y ecología física del nido)** **Microclima del nido.**Conjunto de condiciones internas de **temperatura, humedad y gases respiratorios** que la colonia mantiene dentro de rangos mucho más estables que el exterior. En los estudios comparados sobre montículos, la variación térmica diaria interna suele quedar en torno a **0–4 °C**, mientras el ambiente puede oscilar más de **20 °C**. Se relaciona con **termorregulación pasiva**, **humedad relativa del nido**, **gradiente de CO₂**, **cámara de hongo** y **cámara real**.  **Termorregulación pasiva.**Mantenimiento de condiciones térmicas estables principalmente por **sitio, diseño y materiales**, no por generación activa de calor comparable a un sistema mecánico. La revisión reciente sobre montículos insiste en que las termitas logran gran parte de esa estabilidad mediante arquitectura y propiedades físicas del nido, con un papel relativamente menor de mecanismos activos. Se relaciona con **masa térmica heterogénea**, **ventilación cerrada**, **ventilación abierta** y **microclima de cámara de hongo**.  **Manto externo.**Capa más externa del montículo. La revisión de 2025 la reconoce como una de las **cuatro zonas** principales del montículo y, por tanto, conviene leerla como la primera interfaz entre el exterior y el sistema interno de ventilación. Se relaciona con **zona de transición**, **permeabilidad de pared**, **difusión transmuraria** y **microclima del nido**.  **Zona de transición.**Franja intermedia entre el manto externo y zonas más internas. Aquí conviene no inventar más de lo que la evidencia da: el término está bien asentado como **descriptor zonal**, pero su delimitación funcional fina varía entre especies y arquitecturas. Se relaciona con **manto externo**, **zona de acumulación** y **gradiente centro–periferia del montículo**.  **Zona de acumulación.**Tercera de las cuatro zonas reconocidas en la revisión arquitectónica reciente. El nombre sugiere una región de transición hacia el núcleo funcional del nido, pero lo prudente es tratarla como un **descriptor topográfico interno** más que como un compartimento idéntico en todas las termitas constructoras de montículos. Se relaciona con **zona de transición**, **nido (sensu montículo)** y **conectividad de conductos**.  **Nido (sensu montículo).**En la terminología de la revisión de 2025, **mound** se reserva para la parte epígea grande, mientras que **nest** designa la región interior donde residen la **reina** y, si existe, el **hongo simbionte**. Esa distinción merece entrar en el glosario porque evita usar “montículo” y “nido” como sinónimos perfectos cuando no lo son. Se relaciona con **cámara real**, **cámara de hongo**, **chimenea central** y **ventilación en dos fases**.  **Canal.**Vacío de escala milimétrica dentro del montículo; la revisión lo diferencia explícitamente de **poro**, que queda para vacíos microscópicos. Es un término estructural serio, no un comodín. Se relaciona con **conducto superficial**, **conducto lateral**, **conectividad de conductos** y **permeabilidad interna**.  **Poro.**Vacío de **microescala** dentro del material del montículo. A diferencia del canal, no define trayectos grandes de flujo, pero sí condiciona **porosidad**, **difusión** y parte de la interacción entre pared y aire. Se relaciona con **permeabilidad de pared**, **difusión transmuraria** y **masa térmica del material**.  **Ventilación en dos fases.**Modelo según el cual la ventilación del montículo ocurre primero mediante el transporte de gases desde la zona metabólicamente activa —núcleo, cámara de hongo, cría— hacia la superficie del montículo, y después mediante el intercambio con el exterior. No es una metáfora: la revisión actual lo presenta así de forma explícita. Se relaciona con **conectividad de conductos**, **permeabilidad**, **CO₂ del nido** y **difusión transmuraria**.  **Chimenea central / complejo de chimenea.**Conjunto de conducciones verticales centrales conectado con las flautas periféricas y con el nido subterráneo. En _Odontotermes obesus_, el modelo apoyado por medición directa muestra que el flujo del centro va en sentido opuesto al de las flautas, de modo que la chimenea no es un hueco decorativo, sino un eje funcional de circulación. Se relaciona con **flauta periférica**, **convección térmica diurna** e **inversión nocturna del flujo**.  **Flauta periférica (flute).**Conducto o relieve periférico estrecho y expuesto que gana y pierde calor más rápido que el centro del montículo. Su papel es crucial en el modelo de ventilación diurna: cuando se calienta más que el interior, ayuda a establecer la célula convectiva del montículo. Se relaciona con **chimenea central**, **gradiente térmico radial**, **masa térmica heterogénea** y **convección**.  **Conducto superficial.**Canal amplio asociado a la parte más externa del montículo. En la revisión de 2025 se cita explícitamente junto con chimeneas y conductos laterales dentro de la red interna; en el trabajo de _O. obesus_, el flujo medido se registró precisamente en **surface conduits**. Se relaciona con **manto externo**, **canal**, **ventilación en dos fases** y **flujo convectivo**.  **Conducto lateral.**Canal lateral integrante de la red de túneles del montículo. Aquí conviene no adornar: la revisión lo lista como parte estructural del sistema, pero la función exacta de cada conducto lateral depende de la especie y de la arquitectura concreta. Se relaciona con **canal**, **conectividad de conductos**, **zona de acumulación** y **chimenea central**.  **Conectividad de conductos.**Grado en que los canales internos forman una red continua. La revisión de 2025 remarca que la conectividad es crítica para la primera fase de la ventilación y cita valores de hasta **98%** en algunos montículos; sin conectividad alta, la geometría no puede convertirse en intercambio gaseoso eficaz. Se relaciona con **ventilación en dos fases**, **canal**, **permeabilidad efectiva** y **flujo interno**.  **Permeabilidad de pared.**Capacidad del material mural para permitir paso de aire o gases. Hay que distinguirla de forma dura: una pared puede ser lo bastante porosa para **difusión** y, aun así, ser casi impermeable al **flujo masivo inducido por viento**. En _O. obesus_, la pared no permitió bulk flow suficiente como para explicar la ventilación observada. Se relaciona con **poro**, **difusión transmuraria**, **ventilación por convección** y **modelo de viento (uso restringido)**.  **Difusión transmuraria.**Salida de gases a través de la pared del montículo por difusión, no por chorro convectivo macroscópico. En el estudio de _O. obesus_, el gas de prueba difundió hacia fuera de la muestra de pared en el curso de unas **dos horas**, lo que muestra que “no hay bulk flow” no equivale a “no hay intercambio”. Se relaciona con **permeabilidad de pared**, **CO₂ del nido** y **ventilación en dos fases**.  **Convección térmica diurna.**Circulación de aire impulsada por gradientes de temperatura generados durante el día. En _O. obesus_, cuando las flautas están más calientes que el interior, el aire sube por las flautas y empuja aire más frío hacia abajo en la chimenea central. Se relaciona con **flautas**, **chimenea central**, **gradiente térmico radial** y **masa térmica heterogénea**.  **Inversión nocturna del flujo.**Cambio de sentido de la célula convectiva cuando el gradiente térmico se invierte por la noche. En el modelo apoyado por mediciones en _O. obesus_, el sistema ventila precisamente porque ese gradiente no es estático, sino que **cambia de signo** a lo largo del ciclo diurno. Se relaciona con **convección térmica diurna**, **fluctuaciones térmicas ambientales** y **ventilación cíclica**.  **Gradiente térmico radial.**Diferencia de temperatura entre el centro térmicamente amortiguado del montículo y las zonas periféricas más expuestas. Este gradiente es el motor físico del modelo convectivo diurno/nocturno. Se relaciona con **flautas**, **chimenea central**, **masa térmica heterogénea** y **termorregulación pasiva**.  **Masa térmica heterogénea.**Desigual capacidad de distintas partes del montículo para absorber y liberar calor. El trabajo de PNAS de 2015 es explícito: la ventilación en _O. obesus_ depende de la combinación entre **geometría**, **porosidad** y **masa térmica heterogénea**, donde el centro se amortigua térmicamente y la periferia responde rápido al ambiente. Se relaciona con **gradiente térmico radial**, **convección** y **microclima del nido**.  **Ventilación cerrada.**Arquitectura de montículos **sin orificios visibles** de ventilación. En la revisión y en el estudio comparativo de _Macrotermes_, los montículos cerrados de _M. michaelseni_ mantuvieron temperaturas del nido **1,4–4 °C** más altas que los abiertos de _M. subhyalinus_, lo que sugiere menor pérdida de calor y distinta estrategia de intercambio gaseoso. Se relaciona con **ventilación abierta**, **termorregulación pasiva** y **microclima de cámara de hongo**.  **Ventilación abierta.**Arquitectura con aberturas visibles u organización más abierta al intercambio con el exterior. En los ejemplos comparados, estos montículos tienden a disipar más calor y a mostrar temperaturas internas más bajas que los cerrados. Se relaciona con **ventilación cerrada**, **gas exchange**, **adaptación climática** y **microclima del nido**.  **Gradiente de CO₂ del nido.**Diferencia de concentración de CO₂ entre el interior del montículo y el aire ambiente. La revisión de 2025 resume que, de forma típica, el oxígeno interno es alrededor de **2% menor** que fuera y el CO₂ puede ser hasta **6% mayor**, lo que deja claro que el montículo es un sistema respiratorio exigente, no un espacio neutro. Se relaciona con **ventilación en dos fases**, **difusión transmuraria**, **cámara de hongo** y **cámara real**.  **Hipoxia de cámara real.**Condición de **O₂ reducido** dentro del compartimento donde viven rey y reina. En _Reticulitermes speratus_, la cámara real mostró aproximadamente **15,75% de O₂**, muy por debajo del aire exterior. Se relaciona con **hipercapnia de cámara real**, **fecundidad de la reina**, **microclima del núcleo reproductivo** y **adaptación fisiológica**.  **Hipercapnia de cámara real.**Condición de **CO₂ elevado** dentro de la cámara real. En _R. speratus_, el valor medido fue aproximadamente **4,99%**, y el estudio mostró que esa atmósfera favorece la producción de huevos de la reina frente a condiciones ambientales normales. Se relaciona con **hipoxia de cámara real**, **vitelogénesis**, **cámara real** y **microclima reproductivo**.  **Humedad relativa del nido.**Nivel de humedad interna mantenido por el sistema nidal. La revisión reciente recoge valores desde alrededor de **70%** hasta **96–99%** según especie, estructura y método, lo que demuestra que la humedad interna no es una cifra única, pero sí una variable críticamente regulada. Se relaciona con **microclima del nido**, **cámara de hongo**, **burbuja de humedad** y **plantilla higrométrica**.  **Burbuja de humedad.**Extensión de la humedad interna del montículo ligeramente más allá de su superficie sólida. En _Macrotermes_, esta “bubble” puede ser perturbada por el viento y parece servir como guía espacial para que los obreros sigan construyendo hacia fuera sin abandonar de golpe el ambiente húmedo interno. Se relaciona con **humedad relativa del nido**, **plantilla higrométrica de construcción**, **capa límite húmeda** y **frente húmedo de construcción**.  **Plantilla higrométrica de construcción.**Concepto interpretativo según el cual la interfaz entre humedad interna y aire externo funciona como **template** para el crecimiento del montículo. No es un “órgano” ni una feromona, sino una hipótesis mecanística bien apoyada experimentalmente en _Macrotermes_: los obreros depositan suelo en el borde de la zona húmeda extendida. Se relaciona con **burbuja de humedad**, **feedback constructivo**, **expansión del montículo** y **microclima**.  **Capa límite húmeda.**Zona de aire relativamente húmedo y menos turbulento inmediatamente adyacente al borde del montículo en crecimiento. El trabajo sobre expansión en _Macrotermes_ la enlaza con una especie de “viscous boundary layer” que permite a los obreros avanzar hasta el borde constructivo sin exponerse de inmediato al aire más seco del exterior. Se relaciona con **burbuja de humedad**, **plantilla higrométrica** y **frente húmedo de construcción**.  **Frente húmedo de construcción.**Borde móvil de la zona húmeda que progresa conforme se añade suelo fresco y húmedo al montículo. Los propios autores describen a los obreros como si persiguieran un **moving front of humid air**; por tanto, aquí hablamos de un concepto ecológico útil y bien sustentado, aunque no sea un término clásico de manual. Se relaciona con **burbuja de humedad**, **plantilla higrométrica** y **expansión del montículo**.  **Microclima de cámara de hongo.**Régimen térmico y húmedo específico de las cámaras donde se cultiva _Termitomyces_. En el estudio comparativo de _Macrotermes_, las temperaturas internas de las cámaras de hongo se mantuvieron muy amortiguadas frente al ambiente, con máximos internos desplazados hacia la tarde‑noche y amplitudes mucho menores que las del aire exterior. Se relaciona con **termorregulación pasiva**, **ventilación abierta/cerrada**, **microclima del nido** y **simbiosis fúngica**.  **Bloque 1 — continuación (construcción, reparación y estigmergia arquitectónica)** **Estigmergia.**Principio de coordinación indirecta en el que una modificación del entorno cambia la probabilidad de acciones futuras de otros individuos. En termitas, sigue siendo un concepto válido, pero hoy conviene leerlo de forma más estricta: no como sinónimo automático de “feromona”, sino como **uso de señales embebidas en la estructura en crecimiento**. **Relaciones:** estigmergia física, feedback local, estructura emergente como estímulo, feromona de cemento.  **Estigmergia física.**Versión de la estigmergia en la que el estímulo organizador está en la **forma o el estado físico** del sustrato más que en una marca química específica. En trabajos con _Macrotermes_ y _Coptotermes gestroi_, la **curvatura** y la **evaporación** explican mejor dónde se deposita material que una etiqueta química efímera. **Relaciones:** curvatura superficial, evaporación del sustrato, memoria física del sustrato, estructura como estímulo más fuerte que el marcado volátil.  **Feromona de cemento.**Hipótesis histórica según la cual los pellets depositados llevarían una señal química que estimularía más depósito en el mismo punto. Sigue siendo útil como modelo teórico, pero la evidencia experimental reciente no la sostiene como explicación única y suficiente para la organización temprana de la construcción. **Relaciones:** estigmergia, feedback positivo de deposición, construcción de novo, estructura como estímulo más fuerte que el marcado volátil.  **Estructura como estímulo más fuerte que el marcado volátil.**Resultado experimental particularmente incómodo para la versión simplista del modelo químico: en _Procornitermes araujoi_, la **cambio estructural emergente** resultó más importante que el **marcado volátil**, aunque el trabajo deja abierta la posibilidad de alguna contribución química secundaria. **Relaciones:** estigmergia física, feromona de cemento, feedback local, morfogénesis.  **Memoria física del sustrato.**Persistencia de una señal organizadora en la propia geometría del material construido o excavado. La curvatura de una depresión, un borde o una pared actúa como una memoria mucho más estable que un marcado químico efímero, porque sigue presente mientras la forma siga presente. **Relaciones:** estigmergia física, curvatura superficial, depresión de pared, reparación de brecha.  **Construcción de novo.**Fase temprana de construcción iniciada sobre un sustrato relativamente homogéneo, antes de que exista una estructura compleja consolidada. En _Macrotermes_, esta fase comienza de forma desorganizada, con excavaciones dispersas, y luego se concentra en unos pocos puntos que acaban funcionando como canteras y plantillas de depósito. **Relaciones:** sitio de excavación, agregación en el sitio de excavación, feedback positivo de excavación, depósito de pellets.  **Sitio de excavación.**Punto donde la actividad de extracción de suelo se concentra y persiste. En la construcción temprana de _Macrotermes_, esos sitios se convierten en **quarries** o canteras, y los depósitos aparecen casi siempre en sus bordes, no de forma independiente en cualquier parte de la arena. **Relaciones:** construcción de novo, agregación en el sitio de excavación, borde de cantera, depósito de pellets.  **Agregación en el sitio de excavación.**Mecanismo por el cual los individuos tienen más probabilidad de unirse a un lugar donde ya hay otros trabajando. En los experimentos de _Macrotermes_, la presencia de termitas excavando en un punto multiplicó la probabilidad de que otras se sumaran; sin excavadores activos, no se observó ni una sola incorporación inicial al sitio en ese subconjunto crítico del análisis. **Relaciones:** feedback positivo de excavación, construcción de novo, sitio de excavación, autoorganización.  **Feedback positivo de excavación.**Bucle de realimentación en el que la excavación atrae más excavación, desplazando el foco organizador desde el depósito hacia la apertura del sustrato. Esta es una de las conclusiones más duras del trabajo de 2017: en la fase temprana, el sistema se organiza mejor como **agregación sobre excavación activa** que como amplificación de depósito por feromona de cemento. **Relaciones:** agregación en el sitio de excavación, sitio de excavación, construcción de novo, feromona de cemento.  **Borde de cantera / borde del sitio excavado.**Límite inmediato del vacío generado por la excavación. En _Macrotermes_, los pellets se depositaron casi exclusivamente en ese borde y solo en una pequeña fracción de casos fueron llevados lejos del sitio; cuando aparecieron pilares o arcos, surgieron precisamente en esos márgenes. **Relaciones:** depósito de pellets, construcción de novo, pilar inicial, arco inicial.  **Depósito de pellets.**Acto de colocar la unidad mínima de material constructivo. En _C. gestroi_, el depósito se concentra en zonas de **alta curvatura** y en límites entre sustratos; en _Macrotermes_, se concentra en los bordes del sitio excavado; es decir, el depósito no es aleatorio ni homogéneo, pero tampoco necesita invocarse siempre una marca química específica para explicarlo. **Relaciones:** recolección de pellets, pellets no marcados, curvatura superficial, borde entre sustratos, borde de cantera.  **Recolección de pellets.**Extracción o toma de material antes del transporte y depósito. En _C. gestroi_, la distribución espacial de la recolección fue esencialmente uniforme respecto a la topografía experimental, lo que sugiere que la topografía organiza sobre todo el **depósito**, no tanto la **recolección**. **Relaciones:** depósito de pellets, pellets no marcados, ocupación termite local, construcción modular.  **Pellets no marcados.**Pellets ofrecidos o manipulados sin un etiquetado feromonal experimental añadido. Su uso fue importante porque permitió demostrar que puede emerger construcción organizada aun cuando el sistema no dependa de una marca química específica añadida al pellet. **Relaciones:** feromona de cemento, recolección de pellets, depósito de pellets, estigmergia física.  **Curvatura superficial.**Propiedad geométrica local de una superficie que influye en la probabilidad de actividad constructiva. En _Macrotermes_, la actividad temprana de exploración y de desplazamiento de suelo se correlacionó consistentemente con la **curvatura**, no con la altura ni con la inclinación. **Relaciones:** curvatura media, memoria física del sustrato, estigmergia física, evaporación del sustrato.  **Curvatura media.**Magnitud geométrica local que resume la convexidad o concavidad de la superficie. En el trabajo de 2024, la relación analítica y experimental entre **curvatura** y **flujo de evaporación** convirtió esta variable en un buen candidato a “regla embebida en la forma” que organiza el depósito. **Relaciones:** curvatura superficial, evaporación del sustrato, topografía como señal, morfogénesis local.  **Evaporación del sustrato.**Pérdida local de agua desde la superficie del material de construcción. En _C. gestroi_, las zonas de máxima deposición coincidieron con zonas de máximo **flujo evaporativo**, y los autores proponen que las termitas podrían “leer” la curvatura indirectamente a través de la evaporación. **Relaciones:** curvatura media, límite entre sustratos, plantilla higrométrica, estigmergia física.  **Límite entre sustratos.**Frontera física entre materiales distintos, por ejemplo entre arcilla y la superficie del recipiente experimental. En _C. gestroi_, esos límites concentraron deposición incluso cuando la curvatura geométrica pura era modesta, probablemente porque allí aparece también un fuerte gradiente de humedad/evaporación. **Relaciones:** evaporación del sustrato, depósito de pellets, borde de disco de arcilla, señal física compuesta.  **Depresión de pared.**Hendidura local en la pared del túnel que puede actuar como punto de excavación o de relleno. En _Coptotermes formosanus_, una depresión de pared puede convertirse en el inicio de una nueva rama o puede ser rellenada; el resultado depende de la competencia local entre excavación y depósito. **Relaciones:** irregularidad superficial del túnel, encabezamientos opuestos de excavadores y depositadores, bifurcación de túnel.  **Irregularidad superficial del túnel.**Desviación local de la pared lisa ideal del túnel, como huecos o rebajes rectangulares. En experimentos con _C. formosanus_, las termitas respondieron de manera distinta según el tamaño y contexto de esas irregularidades; algunas fueron excavadas y otras no, lo que muestra que la geometría local influye en la toma de decisión constructiva. **Relaciones:** depresión de pared, reparación de perforaciones, curvatura local, tráfico del túnel.  **Reparación de brecha.**Respuesta constructiva frente a una abertura o daño que comunica el nido con el exterior. Ya en el trabajo clásico de Howse se documentó que las termitas muestran gran actividad alrededor de una pequeña brecha y la sellan con rapidez, lo que convierte la reparación en un comportamiento central, no accesorio. **Relaciones:** sellado de fugas, respuesta a corriente de aire, homeostasis del nido, defensa arquitectónica.  **Respuesta a corriente de aire.**Activación constructiva provocada por movimiento de aire a través de una brecha. Howse mostró que las termitas sellan huecos abiertos al exterior y propuso que el **movimiento de aire** puede ser un estímulo clave de esa reparación, más allá de una simple caída de humedad. **Relaciones:** reparación de brecha, sellado de fugas, ventilación del nido, detección física ambiental.  **Sellado de fugas.**Cierre de pequeñas aberturas, uniones o huecos que conectan el nido con aire externo. Este comportamiento está directamente ligado a la conservación del **microclima** y a la reducción de perturbaciones físicas; no es solo “tapar un agujero”, sino restablecer las condiciones internas del sistema nidal. **Relaciones:** reparación de brecha, respuesta a corriente de aire, homeostasis hídrica, integridad del nido.  **Encabezamientos opuestos de excavadores y depositadores.**Regla espacial según la cual los individuos que avanzan hacia el frente de excavación y los que regresan cargados no actúan en la misma parte de una depresión. En _C. formosanus_, la excavación se concentra en la cara proximal de la depresión y el depósito en la distal, lo que reduce la interferencia local entre ambas tareas. **Relaciones:** depresión de pared, bifurcación de túnel, competencia excavación–relleno, logística del tráfico.  **Bifurcación de túnel.**Formación de una nueva rama desde un túnel principal o desde una depresión en la pared. En el estudio de Bardunias y Su, la bifurcación depende del equilibrio entre el suelo que se retira del hueco y el que llega para rellenarlo; además, la orientación inicial cercana a 90° puede desplazarse luego hacia ángulos de ~50–60°, más eficientes para el flujo. **Relaciones:** depresión de pared, encabezamientos opuestos, red de forrajeo, eficiencia de transporte.  **Redondeamiento de esquina.**Relleno parcial de una esquina aguda del túnel hasta convertirla en una curva más suave. En _C. formosanus_, las termitas llevan suelo desde la punta de excavación y lo colocan en la esquina de un túnel doblado, y el paso por la esquina redondeada resulta más rápido que por una esquina recta de 90°. **Relaciones:** optimización local del tráfico, curvatura del túnel, eficiencia de paso, depósito correctivo.  **Optimización local del tráfico.**Mejora de la circulación dentro del túnel mediante ajustes geométricos finos, no necesariamente planificados a escala global. El redondeamiento de esquinas y la geometría de las bifurcaciones muestran que la construcción termite no solo busca “hacer túneles”, sino también **reducir costes de paso y congestión**. **Relaciones:** redondeamiento de esquina, bifurcación de túnel, red de forrajeo, economía del transporte.  **Estructura emergente como plantilla.**Papel de la propia forma parcialmente construida como guía de trabajo posterior. En construcción temprana, una cantera, una depresión, un borde o una curvatura fuerte no son solo consecuencias del trabajo previo: pasan a ser la **plantilla** que orienta el siguiente paso del sistema. **Relaciones:** memoria física del sustrato, estigmergia física, feedback local, morfogénesis.  **Referencias base de este tramo** He apoyado este bloque sobre todo en cinco líneas de evidencia: - **Green et al. 2017** sobre construcción _de novo_ organizada por **excavación y agregación** más que por depósito guiado químicamente.  - **Calovi et al. 2019** y **Facchini et al. 2024** sobre **curvatura** y **evaporación** como señales físicas de depósito.  - **Fouquet et al. 2014** sobre que la **estructura** pesa más que el **marcado volátil** en la coordinación de la construcción.  - **Howse 1966** sobre **reparación de brechas** y respuesta al **movimiento de aire**.  - **Bardunias y Su** sobre **irregularidades, bifurcación y redondeamiento** de túneles como reglas locales con efecto sobre el tráfico.  **Bloque 1 — continuación (excavación subterránea y reglas de túneles de forrajeo)** **Túnel primario.**Galería que sale del nido o del punto inicial de excavación colonial y constituye el esqueleto inicial del sistema de búsqueda. En la literatura experimental se distingue formalmente del túnel secundario porque éste nace del primario; además, en _Coptotermes formosanus_ se observó en laboratorio un promedio de **6,7 túneles primarios** cuando se introdujeron 1.000 termitas en una arena. Se relaciona con **abanico primario**, **número restringido de túneles primarios** y **túnel secundario**.  **Túnel secundario.**Rama que emerge desde un túnel primario. Su importancia no es solo taxonómica o descriptiva: cada secundario añade superficie de búsqueda, pero también coste de excavación y de transporte, de modo que entra directamente en el compromiso entre **explorar más** y **transportar peor**. Se relaciona con **nodo de bifurcación**, **Pbranch**, **Pterm** y **conectividad de red**.  **Túnel terciario y cuaternario.**Ramas de orden superior que nacen de secundarios o terciarios. La literatura citada los reconoce, pero subraya que son **raros** respecto de primarios y secundarios; por eso, en muchos modelos de forrajeo el peso estructural real de la red recae sobre los dos primeros órdenes. Se relacionan con **profundidad de ramificación**, **coste de red** y **complejidad innecesaria**.  **Número restringido de túneles primarios.**Patrón por el cual la colonia no abre un número ilimitado de túneles madre. En el modelo basado en datos empíricos de _C. formosanus_, la eficiencia de transporte/forrajeo se maximizó cuando el número de túneles primarios era **5 o 6**, muy cerca del valor empírico observado; eso sugiere que la colonia restringe el abanico primario para no degradar el retorno neto del sistema. Se relaciona con **eficiencia γ**, **abanico primario** y **compromiso búsqueda–transporte**.  **Túnel principal (main tunnel).**En estudios de transporte, es la galería troncal desde la que salen ramas y, en ciertos modelos, bucles. No es exactamente sinónimo de “túnel primario” en todos los artículos: en los estudios de bucles se usa sobre todo como la **vía base de transporte** sobre la que se injertan otras estructuras. Se relaciona con **bucle**, **nodo del bucle** y **flujo principal de retorno al nido**.  **Nodo de bifurcación.**Punto en el que una galería se divide en dos direcciones posibles. En termitas subterráneas, estos nodos aparecen tanto por ramificación de túneles como por interacción túnel–túnel, y son críticos porque la elección de una rama u otra cambia la distancia efectiva entre recurso y nido. Se relaciona con **selección de ruta**, **ángulo de bifurcación** y **eficiencia de trayecto**.  **Interacción túnel–túnel.**Generación de un nodo no por ramificación directa, sino por encuentro entre dos túneles preexistentes. Este detalle importa porque no toda bifurcación nace de un programa “planificado” de branching: parte de la red emerge también por **colisión o encuentro geométrico** entre trayectorias excavadas. Se relaciona con **nodo de bifurcación**, **bucle** y **conectividad de red**.  **Ángulo de bifurcación.**Ángulo geométrico entre las ramas que parten de un nodo. En experimentos con túneles en Y de _Reticulitermes speratus kyushuensis_, el ángulo de la rama izquierda se manipuló entre **5°, 15°, 30° y 45°**, y a medida que ese ángulo aumentó disminuyó la proporción de elecciones hacia esa rama; en otras palabras, la geometría del nodo sesga la decisión. Se relaciona con **selección de ruta**, **contacto antenal** y **cambio de rumbo**.  **Selección de ruta en Y.**Decisión conductual del individuo al llegar a una bifurcación simple. El resultado experimental más útil aquí es que la elección no parece aleatoria: depende del patrón de **contacto antenal con la pared** y del **sesgo lateral de avance** con el que el individuo entra en el nodo. Se relaciona con **ángulo de bifurcación**, **sesgo lateral de avance** y **nodo de bifurcación**.  **Sesgo lateral de avance.**Tendencia previa del individuo a venir orientado algo más hacia la izquierda o hacia la derecha antes de alcanzar el nodo. En el estudio de 2016, ese sesgo amplificó la probabilidad de seleccionar la rama del mismo lado, aunque no alteró el tiempo total empleado en atravesar el nodo. Se relaciona con **contacto antenal**, **selección de ruta** y **economía de giro**.  **Probabilidad de ramificación (Pbranch).**Variable operativa usada en modelos para expresar cuán a menudo un túnel genera una nueva rama. Es uno de los dos parámetros centrales, junto con **Pterm**, para describir la geometría global de la red y explorar cómo cambia la eficiencia cuando la colonia ramifica más o menos. Se relaciona con **túnel secundario**, **conectividad** y **coste de excavación**.  **Probabilidad de terminación de rama (Pterm).**Probabilidad de que una rama deje de crecer. No es un detalle técnico menor: junto con **Pbranch**, define cuánta red se crea y cuánta se aborta, y por tanto controla la conectividad y el gasto estructural del sistema. Se relaciona con **Pbranch**, **longitud de rama** y **conectividad de red**.  **Conectividad de red.**Grado en que distintas partes del sistema de túneles permanecen enlazadas de forma útil para búsqueda y retorno. El trabajo de 2010 muestra que la conectividad está ligada al número de intersecciones y que una conectividad **intermedia** —obtenida aumentando conjuntamente **Pbranch** y **Pterm**— puede mejorar la eficiencia de forrajeo. Se relaciona con **nodo de bifurcación**, **Pbranch**, **Pterm** y **eficiencia γ**.  **Longitud de rama.**Longitud de los túneles secundarios o derivados. En _C. formosanus_, su distribución empírica se ajustó a una función exponencial decreciente del tipo **P(L) ≈ exp(-αL)**, lo que significa que las ramas largas son cada vez menos frecuentes. Se relaciona con **exponente α**, **coste de búsqueda** y **eficiencia de transporte**.  **Exponente de longitud de rama (α).**Parámetro que gobierna cuán rápido cae la frecuencia de ramas largas. En el estudio de 2007, el valor empírico fue aproximadamente **α = 0,15**, y las simulaciones mostraron que la eficiencia se maximizaba cerca de **0,15–0,20** cuando el número de túneles primarios era 6, 8 o 10; traducido: la colonia parece operar cerca de un régimen geométrico eficiente. Se relaciona con **longitud de rama**, **número de túneles primarios** y **eficiencia γ**.  **Túnel en bucle (loop tunnel).** Estructura cerrada que aparece cuando la intersección entre un túnel principal y una rama genera una trayectoria circular o semicerrada. Los trabajos recientes subrayan que el bucle puede mejorar o empeorar la eficiencia de transporte según **dónde esté colocado** y **cómo se reparta el flujo** dentro de él. Se relaciona con **bucle de dos segmentos**, **congestión** y **separación de flujos**.  **Bucle de dos segmentos.**Término modelístico para un bucle simple conectado al túnel principal mediante dos nodos. En la simulación de 2024, el sistema se representó con un túnel principal y un bucle con nodos **a, b, c y d**, lo que permitió explorar de forma controlada cómo cambia la eficiencia cuando el flujo se divide o se recanaliza dentro del circuito. Se relaciona con **nodo del bucle**, **simetría posicional del bucle** y **congestión**.  **Simetría posicional del bucle.**Propiedad del bucle cuando está situado aproximadamente en el centro del túnel principal. En el modelo de 2024, cuando el bucle se colocó en posición central (**δ = 2**), la influencia de ciertas probabilidades de decisión internas se redujo notablemente por la simetría geométrica de la estructura. Se relaciona con **bucle de dos segmentos**, **eficiencia E** y **distribución del flujo**.  **Separación de flujos dentro del bucle.**Efecto por el cual el bucle permite que parte de las termitas se redistribuya y no use siempre el mismo trayecto de ida y vuelta. En las simulaciones de 2024, las rutas de separación internas del bucle resultaron especialmente útiles para aliviar la congestión cuando el bucle estaba cerca del recurso alimentario. Se relaciona con **congestión**, **nodo del bucle** y **eficiencia de transporte E**.  **Congestión de tráfico.**Atasco generado por encuentros, adelantamientos imposibles o interferencia entre termitas cargadas y vacías dentro del túnel. Los modelos recientes muestran que la congestión afecta de forma importante la eficiencia, y que variables como la **curvatura**, la **posición del bucle** y la **duración del atasco** cambian el rendimiento global del sistema. Se relaciona con **túnel sinuoso**, **bucket brigade**, **depósito directo** y **bucle**.  **Túnel sinuoso / sección de alta curvatura.**Tramo donde el recorrido se desvía claramente de la línea recta. Los estudios experimentales y de simulación indican que la curvatura modifica el tiempo de paso y la eficiencia del transporte; en modelos recientes, la distribución y densidad de secciones de alta curvatura aparecen como variables explícitas del rendimiento. Se relaciona con **congestión**, **tiempo de tránsito** y **optimización geométrica del túnel**.  **Modo “bucket brigade” / relevo de carga.**Estrategia de transporte en la que una termita que lleva alimento lo transfiere a otra mediante **trofalaxis boca a boca**, en lugar de completar sola todo el trayecto hasta el nido. En la simulación de 2022, este modo aparece como alternativa al depósito directo dependiendo del nivel de atasco, y el artículo de 2024 lo representa explícitamente como transferencia entre una portadora y una termita vacía dentro del túnel. Se relaciona con **congestión**, **depósito directo**, **trofalaxis** y **eficiencia de transporte**.  **Depósito directo.**Modo de transporte en el que el individuo que recoge el alimento lo lleva él mismo sin relevo intermedio. En los modelos de 2022, bucket brigade y depósito directo se comportan como estrategias alternativas cuyo rendimiento depende del atasco y de la geometría del túnel. Se relaciona con **bucket brigade**, **congestión** y **eficiencia E**.  **Eficiencia de transporte alimentario (E).**Métrica usada en simulaciones para cuantificar el rendimiento del sistema de transporte dentro de una red de túneles. En los estudios sobre bucles y túneles sinuosos, **E** funciona como salida comparativa para evaluar qué arquitectura y qué reglas de movimiento transportan mejor el alimento bajo diferentes niveles de congestión. Se relaciona con **bucle**, **curvatura**, **bucket brigade** y **simetría posicional del bucle**.  **Eficiencia de forrajeo (γ).**Métrica distinta de **E**, usada en modelos más centrados en búsqueda y retorno neto. En el estudio sobre el número de túneles primarios, γ se definió como la razón entre el número de partículas de alimento encontradas y la suma de las distancias mínimas desde esos puntos al origen del sistema de túneles. Se relaciona con **número restringido de túneles primarios**, **exponente α** y **conectividad de red**.  **Bloque 1 — continuación (encuentro con recurso y explotación espacial del alimento)** **Frente de búsqueda.**Zona activa del sistema de túneles donde los obreros excavan durante la fase exploratoria. En termitas subterráneas, la búsqueda arranca con túneles que parten del nido o de una fuente ya ocupada, y el encuentro con un nuevo recurso ocurre cuando ese frente intercepta otra fuente celulósica.  **Parche alimentario.**Fuente localizada de celulosa explotable: un bloque de madera, una estaca, un haz de estacas o cualquier recurso equivalente accesible desde la red de galerías. No conviene tratarlo como una “comida abstracta”: en termitas, el tamaño, la forma de colocación y el contexto de recursos alternativos cambian por completo cómo se usa ese parche.  **Recurso equivalente.**Par de fuentes celulósicas similares en calidad o accesibilidad, usadas experimentalmente para ver cómo distribuye la colonia su esfuerzo. Los ensayos con _Heterotermes tenuis_ y _Coptotermes gestroi_ muestran que, cuando varias fuentes equivalentes son accesibles a la vez, los forrajeadores no se concentran necesariamente en una sola.  **Intercepción de fuente alimentaria.**Evento en el que una galería en crecimiento alcanza físicamente una fuente de alimento. En laboratorio se usa como variable de rendimiento porque separa la fase de **búsqueda** de la fase de **colonización**; en _Coptotermes formosanus_, por ejemplo, se midió como “food source interception” dentro de las primeras 96 horas.  **Tasa de encuentro del recurso.**Frecuencia o probabilidad con la que la red de túneles contacta alimento. En los modelos para _C. formosanus_, esta tasa no depende solo de excavar más, sino de cómo se organiza la red frente a la heterogeneidad del paisaje y la densidad de alimento disponible.  **Densidad de parches.**Cantidad de celdas o puntos alimentarios disponibles en el paisaje. En la simulación de Lee y colegas, el efecto de la heterogeneidad del paisaje sobre la tasa de encuentro se hizo mucho más claro cuando la densidad de alimento era alta que cuando era baja.  **Agregación espacial del parche.**Grado en que los recursos o las celdas ambientalmente favorables aparecen agrupados y no dispersos al azar. En los modelos de paisaje heterogéneo, esa agregación modificó la tasa de encuentro, y los autores propusieron que las termitas podrían ajustar conjuntamente la ramificación y la terminación de ramas para mantener una conectividad intermedia más eficiente.  **Señal localizada de recurso por CO₂.**Pista orientadora de corto/mediano alcance asociada a madera húmeda o a focos donde ya hay termitas trabajando. En _Reticulitermes flavipes_, la atracción hacia mulch de madera y mulch con obreros desapareció cuando se retiró el CO₂ con soda lime, y la respuesta a CO₂ solo mostró un máximo alrededor de 14.000 ppm; además, el bioensayo distinguió entre **atracción** y **arrestment**, lo que evita confundir acercamiento con permanencia.  **Colonización del recurso.**Fase que sigue al descubrimiento del alimento. En _C. formosanus_, una vez localizada la nueva fuente, la colonia pasa de exploración a colonización del ítem, y el reclutamiento aumenta mediante feromonas de rastro depositadas dentro de las galerías.  **Explotación simultánea de recursos equivalentes.**Patrón en el que la colonia reparte alimentación y reclutamiento entre varias fuentes accesibles al mismo tiempo. Los ensayos con _H. tenuis_ y _C. gestroi_ muestran precisamente eso: si varias fuentes equivalentes están disponibles de forma simultánea, los forrajeadores no concentran todo el esfuerzo en una sola.  **Prioridad cronológica de consumo.**Ventaja del parche descubierto antes respecto de otros equivalentes hallados después. En los test de tenacidad del estudio de 2014, la cámara con el primer alimento presentado recibió tasas más altas de alimentación y más reclutamiento de obreros y soldados, lo que indica que el orden de descubrimiento deja huella en la explotación posterior.  **Red multirrecurso.**Sistema colonial en el que varias fuentes alimentarias quedan conectadas por una misma red socialmente integrada. En colonias completas de laboratorio de _R. flavipes_, se observaron redes con múltiples nodos de recurso y desplazamiento entre ellos, lo que descarta una visión demasiado simple de “nido + una sola fuente”.  **Fidelidad al recurso.**Tendencia de los obreros a volver preferentemente al mismo nodo donde ya habían estado. En el estudio de largo plazo con colonias de _R. flavipes_, los datos de marcaje‑recaptura mostraron que los obreros tenían más probabilidad de reaparecer en el mismo recurso previo, lo que sugiere alimentación no aleatoria entre nodos y una explotación intensa de un punto antes que un vaivén constante entre todos ellos.  **Nodo satélite de recurso.**Punto de alimentación o residencia parcial conectado a otros nodos dentro de una red colonial polidómica. En las colonias de laboratorio de _R. flavipes_, los reproductores aparecieron en un nodo satélite en el 71% de los casos y la cría no siempre compartió el mismo nodo, lo que muestra que la explotación del recurso puede entrelazarse con la organización espacial de la colonia.  **Valoración relativa del recurso.**Uso del mismo alimento de forma distinta según el contexto externo de alternativas. En el experimento anual de campo con _R. flavipes_, los recursos idénticos fueron explotados de manera diferente según el hábitat: en el ambiente con más alimento alternativo los recursos se consumieron más rápido y luego se abandonaron; en el ambiente con menos alternativas se consumieron más despacio y se usaron más como punto de asentamiento.  **Asentamiento en el parche.**Conversión del recurso en un punto de residencia o actividad estable, y no solo de extracción rápida. En el mismo estudio de campo, los haces de estacas fueron usados como nidos en el hábitat pobre en alimento, y la presencia de reproductores maduros en esos bundles reforzó la idea de que la colonia puede “instalarse” sobre un recurso cuando le conviene.  **Abandono de parche.**Salida del recurso tras una fase de consumo intenso, sin convertirlo en nodo estable. En el estudio de _R. flavipes_, más estacas y haces fueron intensamente atacados y luego abandonados en el bosque de pinos que en los claros herbosos, lo que encaja con una lógica de extracción rápida cuando existen más alternativas alrededor.  **Excavación de atajo postdescubrimiento.**Construcción de nuevas galerías después de haber encontrado el alimento, no para buscarlo, sino para reducir la distancia de transporte. En _C. formosanus_, cuando los túneles preformados obligaban a un rodeo, las termitas siguieron inicialmente la vía existente, pero tras las primeras horas excavaron nuevas ramas que produjeron trayectos más cortos hacia la comida.  **Abandono y retrorelleno de ramas no usadas.**Eliminación funcional de galerías que ya no aportan a la ruta óptima. En el estudio de atajos de 2023, los túneles preexcavados que quedaron fuera de la ruta más corta fueron a menudo abandonados y rellenados con arena excavada, lo que indica que la colonia no solo añade túneles: también poda la red.  **Ensanchamiento de la ruta explotada.**Ampliación progresiva de la galería que concentra el tráfico principal de ida y vuelta. Una vez establecido el trayecto más corto, _C. formosanus_ dejó de abrir muchas ramas laterales nuevas y pasó a ensanchar el túnel usado, mejorando así el flujo de forrajeadores y el transporte de alimento.  **Redistribución del esfuerzo de excavación.**Cambio de inversión desde la exploración amplia hacia la mejora de una ruta ya exitosa. En términos prácticos, tras el descubrimiento del recurso la colonia puede pasar de “ramificar para encontrar” a “comprimir y optimizar para transportar”, con menos intentos laterales y más excavación focalizada en el atajo útil.  **Saturación operativa del parche.**No es un término clásico de la literatura, sino un **descriptor operativo** útil. Lo uso para el punto en que seguir abriendo ramas nuevas alrededor de un parche aporta menos beneficio que reforzar la vía ya establecida; esa lectura se infiere del patrón observado en _C. formosanus_: una vez logrado el trayecto más corto, disminuye la excavación lateral y aumenta el ensanchamiento del camino principal.  **Robustez exploratoria frente a la proporción de soldados.**Resultado importante porque desmonta una intuición fácil pero no siempre correcta. En _C. formosanus_, variar el número de soldados acompañando a 100 obreros no cambió de forma significativa la longitud de túnel, el patrón de ramificación, la intercepción de la fuente ni la comida recolectada en 96 horas; es decir, al menos en esa especie, la eficiencia de encuentro del recurso fue robusta frente a esa variación de casta.  **Bloque 1 — continuación (competencia espacial, territorialidad y fronteras de forrajeo)** **Territorio de forrajeo.**Área operativa que una colonia recorre, excava y explota durante la búsqueda y el transporte de alimento. En _Reticulitermes flavipes_ se han estimado territorios de hasta **2.361 m²** y distancias lineales de forrajeo de hasta **71 m**, lo que deja claro que “colonia” y “nido puntual” no son sinónimos. Se relaciona con **frontera absoluta de forrajeo**, **reinvasión del territorio vacante** y **expansión territorial secundaria**.  **Frontera absoluta de forrajeo.**Límite espacial a partir del cual una colonia deja de aparecer y otra toma el relevo. En el seguimiento temporal y espacial de _R. flavipes_, la mayoría de las colonias mostraron fronteras **persistentes y exclusivas** respecto de otras colonias conespecíficas, lo que sugiere una territorialidad real de campo. Se relaciona con **exclusividad territorial**, **territorialidad de campo** y **fusión de colonias** como excepción.  **Exclusividad territorial.**Patrón por el cual dos colonias vecinas no comparten de forma estable la misma franja absoluta de forrajeo. En _R. flavipes_, DeHeer y Vargo encontraron precisamente esa persistencia y exclusión espacial, pese a la alta densidad de colonias en el área estudiada. Se relaciona con **frontera absoluta**, **solapamiento territorial limitado** y **encuentro agonístico**.  **Solapamiento territorial limitado.**Situación en la que las colonias pueden quedar adyacentes, pero sin mezclar de forma duradera sus zonas absolutas de forrajeo. En el caso de _R. flavipes_, el patrón dominante no fue una red compartida, sino límites persistentes con poca o nula superposición absoluta. Se relaciona con **exclusividad territorial**, **territorialidad fuerte de campo** y **desplazamiento de frontera**.  **Territorialidad fuerte de campo.**Interpretación de campo según la cual una especie mantiene límites más estables y exclusivos de lo que sugerían algunos bioensayos de laboratorio. DeHeer y Vargo lo dicen de forma bastante clara para _R. flavipes_: la especie parece **más territorial** de lo que se había inferido a partir de estudios de agresión intraespecífica en laboratorio. Se relaciona con **frontera absoluta**, **agresión contextual dependiente del bioensayo** y **fusión natural de colonias** como excepción rara.  **Encuentro agonístico.**Interacción de conflicto entre termitas de colonias distintas cuando se encuentran en un mismo punto de contacto. La intensidad depende muchísimo del contexto: en _Coptotermes formosanus_ y _C. gestroi_, los encuentros en placa Petri produjeron mucha más mortalidad y agresión abierta que los encuentros dentro de galerías en arena, donde predominó el **bloqueo** del contacto. Se relaciona con **intercepción de túnel**, **bloqueo de túnel** y **agresión contextual dependiente del bioensayo**.  **Agresión contextual dependiente del bioensayo.**Concepto clave para no interpretar mal la territorialidad termite. En el sistema _C. formosanus_–_C. gestroi_, las pruebas abiertas tipo Petri-dish sobrerrepresentaron el combate letal, mientras que las arenas bidimensionales revelaron un patrón mucho más realista de **choque menor + sellado de túneles**. Se relaciona con **encuentro agonístico**, **territorialidad de campo** y **defensa del recurso**.  **Intercepción de túnel.**Evento en el que el túnel activo de una colonia corta o alcanza el túnel de otra. En el bioensayo bidimensional entre _C. gestroi_ y _C. formosanus_, más del **73%** de las intercepciones fueron causadas por túneles de _C. gestroi_ alcanzando los de _C. formosanus_. Se relaciona con **bloqueo de túnel**, **frontera móvil** y **competencia por interferencia**.  **Bloqueo de túnel.**Sellado rápido de la conexión recién abierta entre colonias enfrentadas. En el estudio de 2010, ambas especies sellaron los túneles interceptados en múltiples puntos y esos bloqueos actuaron como una forma de defensa que reduce mortalidad y previene escalamiento del conflicto. Se relaciona con **intercepción de túnel**, **defensa del recurso**, **frontera absoluta** y **frontera móvil**.  **Frontera móvil.**Idea de que la frontera entre colonias no es un muro fijo, sino un límite que puede desplazarse conforme se producen nuevas intercepciones y nuevos sellados. Li, Yang y Su proponen precisamente eso: cada intercepción puede redefinir el borde, sin que una colonia tenga que aniquilar a la otra para mantener territorio. Se relaciona con **bloqueo de túnel**, **desplazamiento de frontera** y **reinvasión del territorio vacante**.  **Desplazamiento de frontera.**Cambio de posición del límite territorial cuando una colonia consigue reabrir bloqueos, construir túneles alternativos o ocupar espacio dejado libre. En _C. formosanus_, tras eliminar una población con noviflumurón, los vecinos no solo reinvadieron, sino que ampliaron significativamente su territorio, casi duplicándolo en algunos casos. Se relaciona con **frontera móvil**, **reinvasión del territorio vacante** y **expansión territorial secundaria**.  **Competencia por interferencia.**Forma de competencia en la que una colonia limita a otra mediante **encuentros directos, agresión o bloqueo físico**, no solo agotando recursos. En termitas subterráneas, el ejemplo más limpio es la secuencia **intercepción → agonismo menor → sellado**, que mantiene territorios vecinos sin eliminación inmediata. Se relaciona con **encuentro agonístico**, **bloqueo de túnel** y **defensa del recurso**.  **Competencia explotativa.**Aquí uso el término en su sentido ecológico: una colonia gana espacio no por matar directamente al rival, sino por **aprovechar mejor un territorio libre o debilitado**. Los estudios de reinvasión tras cebado muestran justamente eso: una vez eliminada una colonia, otras ocupan el área y convierten ese vacío en nueva zona de forrajeo. Se relaciona con **reinvasión del territorio vacante**, **expansión territorial secundaria** y **sucesión territorial post-cebo**.  **Defensa del recurso.**Protección del acceso a madera, galerías y rutas de transporte frente a vecinos o competidores. En termitas subterráneas, esta defensa no siempre adopta la forma de combate abierto; a menudo se expresa como **bloqueo de galerías** tras el encuentro, es decir, defensa arquitectónica más que matanza masiva. Se relaciona con **competencia por interferencia**, **intercepción de túnel** y **frontera absoluta**.  **Reinvasión del territorio vacante.**Ocupación de un área de forrajeo una vez que la colonia previa ha sido eliminada. En _C. formosanus_ se observó reinvasión por vecinos conspecíficos tras noviflumurón, y en Nueva Orleans también se detectó recolonización por nuevas colonias de _C. formosanus_ o _R. flavipes_ en territorios previamente vaciados por cebos con hexaflumurón. Se relaciona con **expansión territorial secundaria**, **competencia explotativa** y **sucesión territorial**.  **Expansión territorial secundaria.**Aumento del área ocupada por colonias vecinas después de la desaparición de un competidor. En el experimento con _C. formosanus_ baited, los territorios de las colonias no tratadas casi **se duplicaron** tras la reinvasión del área liberada. Se relaciona con **reinvasión del territorio vacante**, **desplazamiento de frontera** y **competencia explotativa**.  **Sucesión territorial post-cebo.**Reorganización del mosaico espacial tras la eliminación de una colonia por cebos. Los trabajos de Grace y colegas muestran que el territorio liberado no queda “vacío” durante mucho tiempo: puede ser ocupado por colonias vecinas o por colonias distintas detectables genéticamente. Se relaciona con **reinvasión**, **expansión territorial secundaria** y **frontera móvil**.  **Fusión de colonias.**Unión de dos unidades coloniales en una sola entidad funcional. En _R. flavipes_, DeHeer y Vargo documentaron un caso de colonia con descendencia de más de dos reproductores no emparentados y concluyeron que esa estructura podía explicarse por **fusión de colonias completas en condiciones naturales**. Se relaciona con **fusión natural de colonias completas**, **error de reconocimiento** y **umbral de aceptación**.  **Fusión natural de colonias completas.**Caso específico de fusión donde no se unen solo individuos sueltos, sino unidades coloniales enteras. En _R. flavipes_, el hallazgo fue raro —alrededor del **3%** de las colonias del estudio—, pero importante porque demuestra que la exclusividad territorial no es absoluta. Se relaciona con **territorialidad fuerte de campo**, **fusión de colonias** y **composición genética compleja**.  **Umbral de aceptación elevado.**Estado en el que la colonia tolera más fácilmente individuos conspecíficos no propios. En _C. gestroi_, las colonias jóvenes presentaron perfiles de hidrocarburos cuticulares más heterogéneos y una identidad química menos definida, lo que los autores interpretan como un umbral de aceptación potencialmente más alto hacia no nestmates conspecíficos. Se relaciona con **fusión no agonística de colonias incipientes**, **reconocimiento de colonia** y **heterogeneidad química intracolonial**.  **Fusión no agonística de colonias incipientes.**Posible unión de colonias jóvenes sin combate abierto. El trabajo sobre CHCs en _C. gestroi_ no documenta la fusión natural de campo como hecho directo en ese experimento, pero sí propone que la identidad química mal definida de las colonias incipientes **podría permitir** una fusión no agonística. Conviene leer este término como **inferencia fuerte**, no como universal probado. Se relaciona con **umbral de aceptación elevado**, **colonias jóvenes** y **error de reconocimiento**.  **Error de reconocimiento.**Fallo en la discriminación entre nestmates y no nestmates. En _Nasutitermes corniger_, la probabilidad de agresión entre colonias aumentó con la **relatedness intracolonial**, no con la relatedness entre colonias ni con la vecindad; además, colonias mutuamente tolerantes pudieron fusionarse, lo que llevó a los autores a proponer que múltiples reyes o reinas no emparentados favorecen **recognition errors**. Se relaciona con **fusión de colonias**, **umbral de aceptación** y **colonia de baja relatedness**.  **Efecto de la dieta en la agresión intercolonial.**Modulación del conflicto por el recurso consumido, no solo por genética o CHCs basales. En _C. formosanus_, Florane y colegas no encontraron correlación clara entre agresión y distancia genética o diferencia de CHCs, pero sí detectaron un efecto significativo de la **dieta**: colonias alimentadas con dietas distintas fueron más agresivas, y esa agresión disminuyó cuando ambas se mantuvieron en el laboratorio con la misma madera. Se relaciona con **reconocimiento de colonia**, **química cuticular**, **recurso compartido** y **contexto ambiental del conflicto**.  **Fusión artificial de colonias.**Término metodológico, no ecológico puro, pero útil para el glosario. En laboratorio se logró fusionar poblaciones de forrajeo de _C. formosanus_ con colonias incipientes completas; el éxito alcanzó alrededor del **60%** cuando la colonia incipiente tenía **5 meses**. Esto no prueba que así ocurra en campo, pero sí demuestra que la barrera de agresión puede ser superable bajo ciertas edades y composiciones coloniales. Se relaciona con **fusión no agonística**, **colonia incipiente** y **umbral de aceptación**.  **Bloque 1 — continuación (fundación colonial, reproducción y reemplazo)** **Enjambrazón / vuelo de dispersión.**Salida estacional de los **alados** desde una colonia madura para iniciar la fase reproductiva y de dispersión. Tras ese vuelo, los individuos aterrizan, pierden las alas y pasan a la búsqueda terrestre de pareja y de sitio de fundación.  **Búsqueda no informada de pareja.**Fase de búsqueda posterior al vuelo en la que los individuos caminan sin información espacial previa sobre la localización del posible compañero. En estudios de movimiento de _Reticulitermes speratus_ y _Coptotermes formosanus_, esta fase se interpreta como una búsqueda aleatoria activa antes de la formación del tándem.  **Tándem nupcial.**Desplazamiento coordinado de una pareja recién formada mientras busca un lugar adecuado para fundar la colonia. En termites de este tipo de estudios, la **hembra suele liderar** y el macho la sigue manteniendo contacto cercano.  **Feromona sexual de corto alcance.**Señal emitida por la hembra durante el tándem para guiar al macho a distancia muy corta. No conviene tratarla como una “feromona de atracción lejana”: su papel está ligado al mantenimiento fino del emparejamiento durante la marcha.  **Búsqueda de reencuentro.**Fase que comienza cuando un tándem se rompe. La evidencia experimental muestra un dimorfismo claro: tras la separación, las hembras tienden a **pausar más**, mientras los machos **se mueven más** para facilitar el reencuentro o, si la densidad lo permite, hallar una nueva pareja.  **Pareja fundadora.**Pareja compuesta por un **rey primario** y una **reina primaria** que inicia una nueva colonia. La revisión de sistemas reproductivos la trata como el modo más típico de fundación en termitas.  **Monogamia vitalicia.**Rasgo central de muchas termitas en el que rey y reina forman una pareja estable de larga duración. Eso no implica reparto igualitario del trabajo: reduce el conflicto de intereses, pero no elimina la especialización por sexo durante la fundación.  **Cámara nupcial / celda inicial.**Primer compartimento excavado por la pareja fundadora tras elegir el sitio de nidificación. En la literatura sobre excavación de fundadores aparece como la **initial cell** o el primer nido/celda construida por la pareja.  **Excavación fundadora.**Conjunto de conductas con las que la pareja abre y acondiciona el primer refugio. El trabajo comparado de 2021 mostró que las reglas básicas de excavación de los fundadores son consistentes con las de los obreros de la misma especie, aunque cambie el contexto funcional.  **Sesgo femenino de excavación inicial.**Tendencia a que la hembra haga más trabajo al inicio de la excavación. No es una regla universal de todos los linajes, pero sí un patrón recurrente en varias especies subterráneas estudiadas, antes de que el trabajo se iguale más tarde.  **Colonia incipiente.**Etapa temprana posterior a la fundación, antes de que la colonia alcance organización y tamaño maduros. Los estudios de fundación siguen precisamente esta fase para medir puesta, cuidado, trofalaxis y supervivencia de la descendencia en los primeros meses.  **Cuidado biparental desbalanceado.**Situación en la que ambos padres cuidan, pero no invierten igual. En _R. flavipes_ y _R. grassei_, las reinas realizan más **trofalaxis, grooming y antenación** que los reyes, aunque ambos participan en la fundación.  **Reproductor primario.**Reproductor derivado del alado; es el “adulto verdadero” de la colonia, con alas desarrolladas antes del vuelo, ojos compuestos funcionales y pigmentación. Es la casta reproductiva típica que funda nuevas colonias.  **Reproductor neoténico / secundario.**Reproductor derivado de **ninfas** o **obreros** que no abandona el nido y hereda recursos ya existentes, incluida la fuerza laboral. Su importancia es enorme porque permite que la colonia sobreviva a la pérdida o sustitución de los reproductores primarios.  **Ninfoide / neoténico braquíptero.**Reproductor neoténico derivado de ninfa, con **almohadillas alares** y, a menudo, cierta melanización. Es una de las dos grandes vías de neotenia reproductiva en termitas.  **Ergatoide / neoténico áptero.**Reproductor neoténico derivado de obrero, sin almohadillas alares y con escasa o nula melanización. En el glosario conviene distinguirlo con claridad del ninfoide porque ambas formas no implican el mismo origen ontogenético.  **Reemplazo real.**Sustitución de uno o ambos reproductores primarios por neoténicos u otros reproductores internos. En muchas termitas, especialmente en grupos “inferiores”, esta transición convierte una colonia fundada por una pareja monógama en una estructura reproductiva más compleja.  **Familia simple.**Colonia en la que todos los miembros son descendientes de una sola pareja reproductora. Lo habitual es que esa pareja sea el rey y la reina primarios, aunque la revisión recuerda que, en raras ocasiones, una familia simple también puede quedar encabezada por neoténicos si toda la descendencia anterior ya fue reemplazada por su progenie.  **Familia extendida.**Colonia encabezada por **múltiples reproductores secundarios** descendientes de una única pareja monógama original. En la práctica, suele implicar varios neoténicos que reemplazan o complementan a los primarios y generan inbreeding dentro del nido.  **Familia mixta.**Colonia cuyos genotipos ya no encajan con la descendencia de una sola pareja. Puede originarse **en la fundación** —por cooperación de varios reproductores— o **más tarde** por **fusión de colonias**.  **Sucesión asexual de reinas (AQS, _asexual queen succession_).**Sistema en el que la colonia se funda sexualmente por una pareja primaria, pero la reina acaba siendo reemplazada por **hijas neoténicas partenogenéticas**; mientras tanto, obreros, soldados y alados siguen produciéndose sexualmente. Este sistema está bien documentado en _Reticulitermes speratus_ y _R. virginicus_, y también se ha demostrado en al menos un termítido superior.  **Cierre de micrópilos.**Mecanismo mediante el cual la reina regula si un huevo será fecundado o no. En _R. speratus_, las reinas producen huevos **sin micrópilos** para originar neoténicas partenogenéticas y huevos con micrópilos para la reproducción sexual del resto de la colonia.  **Huevo sin micrópilos.**Huevo que carece de las aberturas de entrada del esperma (“sperm gates”). En el contexto de AQS, este tipo de huevo es clave porque permite producir futuras reinas de reemplazo sin contribución genética masculina.  **Partenogénesis automíctica con fusión terminal.**Modo de partenogénesis propuesto como base de la AQS en _R. virginicus_ y demostrado antes en _R. speratus_. Bajo este sistema, la diploidía se restaura mediante fusión con el corpúsculo polar, produciendo descendencia en gran medida homocigota.  **Reina neoténica partenogenética.**Reina de reemplazo originada sin fecundación, pero funcionalmente integrada en el ciclo reproductivo de la colonia. En AQS, estas reinas no sustituyen la reproducción sexual de toda la colonia; sustituyen sobre todo a la **línea de reinas**, mientras el resto de castas sigue produciéndose sexualmente.  **Rey secundario.**Reproductor masculino de reemplazo que puede participar en colonias donde la línea femenina ya pasó a neoténicas. En _R. virginicus_, las neoténicas hembras pueden aparearse con un **rey primario o secundario** para producir obreros, soldados y alados sexualmente.  **Feromona inhibitoria de neoténicos.**Señal que frena la aparición de nuevos reproductores de reemplazo cuando ya existen hembras fértiles funcionales. En _R. speratus_, la presencia de hembras neoténicas fértiles inhibe la formación de nuevas hembras neoténicas mediante una **feromona volátil** producida tanto por las reproductoras como por los huevos que ponen.  **Fundación hembra–hembra.**Caso de fundación cooperativa entre dos hembras. En _R. speratus_ se ha descrito que las hembras pueden cooperar para fundar colonias y que, en esas parejas, la maduración ovárica y la vitelogénesis pueden mantenerse de forma paralela sin un sesgo fuerte entre ambas.  **Pareja macho–macho.**Asociación cooperativa entre dos machos dealados o dealados recientes que deja de buscar hembras y establece nido. En _R. speratus_, estas parejas tienen mucha más supervivencia que los machos solos y, en experimentos de fusión, un macho de la pareja puede acabar reemplazando a un macho en una colonia incipiente y producir descendencia.  **Fusión como ruta reproductiva de un macho fundador alternativo.**Término conceptual, pero útil. Resume el hecho de que un macho que no funda con hembra propia aún puede conservar valor reproductivo si sobrevive en una pareja macho–macho y más tarde entra en una colonia incipiente por fusión o reemplazo. **Es una inferencia directa del experimento**, no una norma universal de todas las especies.  **Bloque 1 — continuación (fecundidad, huevos y desarrollo temprano)** **Reproducción, ovario y producción de huevos** **Fecundidad de la reina.**Capacidad de una reina para convertir recursos en **huevos viables** y, en sentido más amplio, en nueva cría útil para la colonia. En termitas fundadoras no debe leerse solo como “número bruto de huevos”, porque la fecundidad real depende de la coordinación entre **oviposición**, **vitelogénesis**, disponibilidad de cuidado y viabilidad posterior de la descendencia. Se relaciona con **tasa de puesta**, **vitelogénesis**, **tamaño del huevo** y **cuidado biparental temprano**.  **Tasa de puesta.**Ritmo al que la reina deposita huevos. En _Reticulitermes speratus_ se observó un ciclo claro durante la fundación: la puesta es relativamente alta en las fases iniciales, cae en fases intermedias y vuelve a aumentar después, cuando ya existe una base laboral mayor en la colonia. Se relaciona con **ciclo reproductivo de la reina**, **vitelogenina**, **JH III** y **primera cohorte funcional de obreros**.  **Oviposición.**Acto de poner huevos. En termitas, la oviposición no es un evento aislado, sino la salida visible de un sistema coordinado entre **maduración ovárica**, **vitelogénesis** y estado social de la colonia; por eso, una reina puede bajar la puesta sin dejar de ser reproductivamente funcional. Se relaciona con **oocito vitelogénico basal**, **glándula accesoria ovárica**, **fecundidad de la reina** y **viabilidad de eclosión**.  **Ciclo reproductivo de la reina.**Patrón temporal en el que la actividad ovárica y la puesta suben, bajan y vuelven a subir según la fase de la colonia. En _R. speratus_, los cambios de oviposición corren en paralelo con la **vitelogénesis** y la expresión de genes asociados a la formación del huevo, lo que muestra que la reina ajusta la producción al contexto colonial y no funciona como una máquina de puesta constante desde el día uno. Se relaciona con **tasa de puesta**, **vitelogenina**, **vitelogénesis** y **cuidado aloparental**.  **Vitelogénesis.**Proceso por el que el oocito acumula vitelo y se convierte en un huevo funcionalmente cargado de reservas. En termitas, su intensidad cambia en paralelo con la actividad ovárica de la reina y con la expresión de **vitelogenina**, por lo que sirve como indicador fisiológico directo del estado reproductivo. Se relaciona con **vitelogenina**, **oocito basal vitelogénico**, **oviposición** y **ciclo reproductivo de la reina**.  **Vitelogenina (Vg).**Proteína precursora del vitelo y uno de los mejores marcadores moleculares del estado reproductivo en la reina. En _R. speratus_, la expresión de Vg cambia en paralelo con la actividad ovárica a lo largo de la fundación; por eso, Vg conecta fisiología ovárica con fecundidad real y no solo con potencial reproductivo teórico. Se relaciona con **vitelogénesis**, **JH III**, **tasa de puesta** y **oocito basal vitelogénico**.  **Oocito basal vitelogénico.**Oocito maduro o casi maduro situado en la zona funcional del ovario y cargado de vitelo. En _R. speratus_ estos oocitos aparecen con claridad cuando la reina está en fases activas de puesta, y se reducen fuertemente cuando la colonia entra en fases de menor oviposición. Se relaciona con **vitelogénesis**, **oviposición**, **ciclo reproductivo de la reina** y **fecundidad de la reina**.  **Glándula accesoria ovárica.**Glándula asociada al aparato reproductor femenino que participa en la producción o acondicionamiento de estructuras del huevo. En _R. speratus_ se ha demostrado que genes como **RS008881** se expresan fuertemente en estas glándulas y que sus productos aparecen tanto en el ovario como en la **cáscara del huevo**, lo que sugiere funciones de protección física y posible transporte de compuestos señalizadores. Se relaciona con **corion**, **cáscara del huevo**, **oviposición** y **señalización derivada del huevo**.  **Tamaño del huevo, cáscara y arquitectura del huevo** **Plasticidad del tamaño del huevo.**Capacidad de la reina para ajustar el tamaño de los huevos según el estado de la colonia. En _R. speratus_, los huevos puestos en las primeras fases de fundación son mayores, mientras que el tamaño disminuye conforme la colonia crece y aparece una fuerza laboral capaz de asumir más cuidado. Se relaciona con **orden de puesta**, **cuidado biparental**, **primera cohorte** y **trade-off tamaño/número**.  **Orden de puesta.**Secuencia temporal en la que se depositan los huevos dentro de una cohorte. En _R. speratus_, los huevos de puesta más temprana son mayores, eclosionan antes y originan larvas de mayor tamaño, lo que indica que la reina no invierte homogéneamente en todos los huevos del primer lote. Se relaciona con **plasticidad del tamaño del huevo**, **cohorte inicial**, **eclosión** y **larvas de primera cohorte**.  **Corion / cáscara del huevo.**Cubierta externa del huevo. En termitas no es una simple envoltura inerte: proteínas producidas por reproductoras pueden localizarse en la cáscara, lo que sugiere funciones de **protección del embrión** y posible soporte para señales químicas asociadas al huevo. Se relaciona con **micrópilo**, **glándula accesoria ovárica**, **embriogénesis** y **reconocimiento de huevos**.  **Micrópilo.**Canal de entrada del esperma a través del corion. En _R. speratus_ su número varía entre huevos y esa variación no es trivial: determina si un huevo puede ser fecundado o queda cerrado a la entrada del esperma. Se relaciona con **corion**, **huevo sin micrópilos**, **fecundación**, **AQS** y **partenogénesis automíctica**.  **Huevo sin micrópilos.**Huevo que carece de aberturas de entrada del esperma. En _R. speratus_, estos huevos pueden desarrollarse partenogenéticamente y participar en la sucesión asexual de reinas, lo que convierte a la arquitectura del huevo en un mecanismo de control reproductivo y no en un mero rasgo morfológico. Se relaciona con **micrópilo**, **AQS**, **reina neoténica partenogenética** y **partenogénesis automíctica con fusión terminal**.  **Desarrollo embrionario y eclosión** **Embriogénesis / desarrollo embrionario.**Conjunto de procesos que llevan al huevo desde la fecundación —o, en ciertos casos, desde el desarrollo partenogenético— hasta la eclosión. En _Reticulitermes chinensis_, los huevos no fecundados pueden producirse, pero su desarrollo embrionario se detiene y no llegan a eclosionar, mostrando que “huevo puesto” no equivale a “descendiente viable”. Se relaciona con **viabilidad de eclosión**, **micrópilo**, **huevo no fecundado** y **canibalismo de huevos inviables**.  **Viabilidad de eclosión.**Probabilidad de que un huevo complete el desarrollo y produzca una larva viable. En _Coptotermes formosanus_, la exposición a un cebo con inhibidor de síntesis de quitina redujo tanto la puesta como la capacidad de los huevos para desarrollarse y eclosionar, lo que muestra que la viabilidad de eclosión puede colapsar incluso si la reina sigue poniendo. Se relaciona con **embriogénesis**, **oviposición**, **cohorte inicial** y **canibalismo de huevos inviables**.  **Tiempo de eclosión.**Intervalo entre la puesta y la salida de la larva. En _R. speratus_, los huevos tempranos de mayor tamaño presentan períodos de eclosión más cortos, de modo que el tiempo de hatch no depende solo del ambiente, sino también de la inversión maternal por huevo. Se relaciona con **orden de puesta**, **plasticidad del tamaño del huevo**, **cohorte inicial** y **aparición de la primera fuerza laboral**.  **Primera cohorte y transferencia de cuidados** **Cohorte inicial / first brood.**Primer conjunto de huevos y descendientes producidos durante la fundación. Esta cohorte tiene un valor desproporcionado respecto a su tamaño: si aparece pronto y alcanza competencia funcional, la colonia cruza el umbral que separa una pareja agotándose en solitario de una colonia con ayuda interna. Se relaciona con **orden de puesta**, **cuidado biparental**, **transición a cuidado aloparental** y **primera cohorte funcional de obreros**.  **Cuidado biparental del primer lote.**Fase en la que rey y reina asumen por sí solos la atención de huevos y descendientes iniciales. El resumen de datos del estudio de Chouvenc sobre _Coptotermes gestroi_ muestra que la fundación depende de una fase obligada de cuidado parental y que los fundadores cargan recursos limitados para mantenerla hasta que aparezcan los primeros ayudantes funcionales. Se relaciona con **cohorte inicial**, **colonia incipiente**, **transición a cuidado aloparental** y **fracaso de fundación**.  **Transición a cuidado aloparental.**Cambio desde el cuidado exclusivo de rey y reina hacia el cuidado realizado por la primera descendencia funcional. En termitas, esta transición no es un detalle etológico secundario: marca el paso de una pareja subsocial agotable a una colonia eusocial con división del trabajo estabilizada. Se relaciona con **cohorte inicial**, **primera cohorte funcional de obreros**, **fecundidad posterior de la reina** y **crecimiento ergonómico de la colonia**.  **Primera cohorte funcional de obreros.**Primer grupo de descendientes capaz de asumir tareas útiles para la colonia, como cuidado del siguiente lote de cría y participación en el ciclo alimentario. En la síntesis del estudio de fundación de _C. gestroi_, los fundadores deben alcanzar este punto rápidamente o mueren por agotamiento de recursos; en _R. speratus_, además, el tamaño y orden de los primeros huevos afectan directamente la rapidez con que esa cohorte aparece. Se relaciona con **cohorte inicial**, **cuidado aloparental**, **plasticidad del tamaño del huevo** y **éxito de fundación**.  **Desarrollo postembrionario temprano** **Larva.**Inmaduro temprano que emerge del huevo. En termitas conviene no usar el término de forma laxa: en los sistemas de desarrollo lineal, las larvas tempranas no equivalen todavía a los **pseudergados**, que corresponden a estadios inmaduros más tardíos y funcionalmente trabajadores. Se relaciona con **instar**, **pseudergado**, **cohorte inicial** y **desarrollo postembrionario**.  **Instar.**Cada estadio comprendido entre dos mudas consecutivas. En termitas, el número de instares y lo que puede hacer cada uno importa mucho porque determina cuándo un individuo sigue siendo una larva temprana, cuándo pasa a una forma worker-like y desde qué instares puede desviarse hacia soldado o reproductor en ciertos linajes. Se relaciona con **larva**, **pseudergado**, **obrero verdadero** y **trayectoria de casta**.  **Pseudergado.**Inmaduro tardío worker-like propio de muchos linajes basales o relativamente basales. Conserva potencial de desarrollo hacia la línea sexual y, por eso, no es homólogo a un **obrero verdadero** que ya se desvió de forma irreversible de la línea reproductiva. Se relaciona con **ruta lineal de desarrollo**, **larva tardía**, **obrero verdadero** y **neotenia**.  **Obrero verdadero.**Casta estéril que diverge temprano y de forma permanente de la línea ninfal/alada en los sistemas **bifurcados**. Este término debe mantenerse separado de pseudergado, porque el parecido funcional no implica la misma posición ontogenética ni la misma capacidad de redirigirse hacia reproductor. Se relaciona con **ruta bifurcada de desarrollo**, **pseudergado**, **división del trabajo** y **esterilidad irreversible**.  **Ruta lineal de desarrollo.**Patrón ontogenético en el que los inmaduros worker-like siguen perteneciendo a una línea con potencial hacia la reproducción, es decir, el esquema clásico de los sistemas con **pseudergados**. Se relaciona con **pseudergado**, **larva tardía**, **neotenia** y **soldados derivados de instares apterous**.  **Ruta bifurcada de desarrollo.**Patrón en el que una línea inmadura se separa temprano hacia **obreros verdaderos**, quedando apartada de la línea sexual ninfal/alada. Su valor en el glosario es alto porque cambia por completo cómo se interpretan términos como “larva”, “worker” y “potencial reproductivo” entre linajes. Se relaciona con **obrero verdadero**, **ruta lineal**, **polifenismo de castas** y **trayectoria sexual**.  **Viabilidad de la primera cría y fracaso temprano** **Canibalismo de huevos inviables.**Eliminación y consumo de huevos que no progresan correctamente. En colonias incipientes de _C. formosanus_ expuestas a noviflumurón, los huevos no solo dejaron de desarrollarse: fueron progresivamente canibalizados, lo que demuestra que la colonia no mantiene indefinidamente una inversión perdida en embrión fallido. Se relaciona con **viabilidad de eclosión**, **embriogénesis interrumpida**, **gestión sanitaria de la cría** y **fracaso de fundación**.  **Fracaso de fundación por cuello de botella del primer brood.**Situación en la que la pareja no logra convertir los primeros huevos en una cohorte funcional antes de agotar sus recursos internos. El conjunto de estudios sobre fundación, tamaño del huevo y cuidado temprano converge en esto: el verdadero punto crítico no es poner huevos, sino producir a tiempo una primera generación que pueda tomar el relevo del cuidado. Se relaciona con **cohorte inicial**, **cuidado biparental**, **transición a cuidado aloparental** y **primera cohorte funcional de obreros**.  **Fuentes base de este tramo** He apoyado este bloque sobre todo en: - los trabajos de **Maekawa et al.** sobre **ciclo reproductivo, vitelogénesis y puesta** en _Reticulitermes speratus_;  - el estudio de **Matsuura & Kobayashi** sobre **plasticidad del tamaño del huevo** y valor adaptativo del primer lote;  - los trabajos sobre **micrópilos, huevos sin micrópilos y desarrollo embrionario** en _R. speratus_ y _R. chinensis_;  - la revisión de **desarrollo lineal vs. bifurcado** y pseudergados/obreros verdaderos;  - y el estudio sobre **fallo de eclosión y canibalismo de huevos inviables** bajo CSI en _Coptotermes formosanus_.  **Bloque 1 — continuación (nutrición temprana y adquisición de simbiosis)** **Nutrición parental y primer cuello de botella** **Dependencia nutricional de la primera cría.**En las termitas inferiores, la primera descendencia larval no puede masticar madera y aún no posee una fauna intestinal establecida; por eso depende nutricionalmente del rey y la reina fundadores. Esa dependencia termina, de forma típica, cuando esos descendientes alcanzan el estadio obrero al mudar al **tercer instar**, momento en el que ya pueden alimentarse de madera y cuidar a la cría posterior.  **Transferencia biparental de nitrógeno.**En _Coptotermes formosanus_, los primeros cuatro meses de vida de la colonia representan el gran período de inversión biparental: la pareja reproductora transfiere aproximadamente **la mitad** de su nitrógeno corporal inicial a la primera cría. Eso convierte la fundación en una fase de consumo real de reservas parentales, no solo de puesta de huevos.  **Movilización de reservas parentales.**La fuente probable de ese nitrógeno transferido incluye **ácido úrico del cuerpo graso**, **hexamerinas de reserva** y proteínas de la **musculatura alar postvuelo** que se atrofia tras la pérdida de las alas. Es decir, el éxito de la primera cohorte se financia en parte con el propio cuerpo de los fundadores.  **Intestino claro de la primera cría.**En los primeros instares de _C. formosanus_, el intestino aparece muy claro y sin contenido visible de madera. Eso importa porque sugiere que la primera cría no está recibiendo todavía una “papilla de madera” convencional, sino alimento más procesado o más líquido, compatible con una dependencia fuerte del cuidado parental.  **Trofalaxis temprana dirigida a la descendencia.**Durante la fundación en _Reticulitermes flavipes_ y _R. grassei_, la trofalaxis se dirige preferentemente hacia la descendencia más que hacia la pareja, y además predomina la **proctodeal** sobre la **estomodeal**. Eso coloca a la cría como prioridad nutricional real dentro de la economía temprana de la colonia.  **Trofalaxis proctodeal parental.**En termitas de fundación monógama, la trofalaxis proctodeal desde los reproductores hacia la primera descendencia cumple una doble función: aporta material nutritivo y sirve de vía para transferir simbiontes intestinales. En _Zootermopsis nevadensis_, además, la larva “No. 1” recibe proctodeal trophallaxis frecuente desde los reproductores durante el tercer instar.  **Saliva parental temprana.**Como descriptor funcional, este término es útil para la fracción del alimento regurgitado o secretado por los fundadores antes de que la primera cría pueda procesar madera por sí misma. Conviene no absolutizarlo: en termitas inferiores tempranas la dieta de la cría no se reduce solo a “saliva”, pero sí incluye transferencia parental altamente procesada y no particulada.  **Adquisición de simbiontes y montaje del intestino funcional** **Inóculo intestinal.**Conjunto de protistas y otros microorganismos beneficiosos transferidos socialmente al intestino del receptor. En termitas inferiores, este inóculo no es un extra opcional: es parte constitutiva de la transición desde una larva dependiente a un individuo capaz de explotar lignocelulosa.  **Inoculación del intestino posterior.**Proceso por el cual el individuo joven adquiere simbiontes del intestino posterior de un donante mediante trofalaxis proctodeal. La evidencia comparada indica que, en termitas, esta vía social sustituyó a cualquier dependencia seria de heces o exuvias como mecanismo de transmisión estable.  **Transmisión vertical de protistas.**Paso de la comunidad de protistas de una generación a la siguiente dentro de la historia de vida de la colonia. En la fundación de termitas inferiores, los primeros descendientes reciben esos protistas de sus padres; en términos evolutivos, este mecanismo ha sido una de las bases de la estabilidad a largo plazo del mutualismo termite–protista.  **Hipótesis del cambio trófico.**Hipótesis según la cual el paso desde cuidado **parental** a cuidado **aloparental** —incluyendo alimentación y transferencia de simbiontes por parte de la descendencia worker-like— fue un paso crítico en la evolución de la eusocialidad termite. Aquí hay que leerla como hipótesis fuerte y bien razonada, no como hecho experimental único cerrado en una sola especie.  **Paso a digestión autónoma de la celulosa.**Este no es un término clásico, sino un **descriptor funcional útil**. Lo uso para el momento en que la descendencia alcanza el estadio obrero temprano y ya puede alimentarse de madera porque ha adquirido una combinación suficiente de **capacidad propia** y **simbiontes intestinales**. No significa autonomía bioquímica absoluta, sino independencia trófica funcional respecto a los padres.  **Independencia nutricional del obrero temprano.**En las termitas inferiores, esa independencia aparece típicamente cuando la primera descendencia muda al estadio obrero en torno al **tercer instar**. Desde ahí, esos individuos no solo comen por sí mismos: también empiezan a alimentar y cuidar a la cría posterior, transfiriendo a su vez protistas a los siguientes descendientes.  **Plasticidad de los fundadores y relevo por la primera cohorte** **Plasticidad protística de reyes y reinas fundadores.**En _Reticulitermes speratus_, el número de protistas intestinales de reyes y reinas aumenta fuertemente durante los primeros 30–50 días de fundación, acompañado por aumento del ancho del intestino posterior. Eso sugiere una intensificación temporal de la digestión de madera y del papel alimentador de los fundadores durante la fase crítica del primer brood.  **Sesgo masculino de protistas.**En esa misma especie, los reyes incipientes albergan más protistas que las reinas durante buena parte de la fundación. La interpretación propuesta es clara: el rey puede estar aportando una fracción relativamente mayor del procesamiento nutritivo que luego sostiene a la reina y a la descendencia.  **Dependencia tardía de los reproductores respecto a la descendencia.**La relación se invierte con el tiempo. En _R. speratus_, hacia el día 400 los reyes y reinas prácticamente han perdido sus protistas y pasan a depender completamente de su propia descendencia para ser alimentados. Es decir: los fundadores alimentan al primer brood, y más tarde ese brood sostiene a los fundadores.  **Transición parental–aloparental del alimento.**Cambio desde un sistema en el que la pareja real alimenta directamente a la cría a otro en el que la primera cohorte worker-like asume ese trabajo. Este cambio no es solo una reasignación de tareas; es el punto donde la colonia deja de ser una pareja exhausta con huevos y empieza a funcionar como un superorganismo con ayuda interna.  **Muda, pérdida y reacquisición de la microbiota** **Pérdida de protistas en la muda obrera.**En _R. speratus_, las mudas entre estadios obreros eliminan por completo los protistas intestinales. Eso implica que la simbiosis lignocelulolítica no se mantiene automáticamente dentro del mismo individuo a través de todas las mudas.  **Refaunación postmuda.**Proceso por el que un obrero recién mudado recupera sus protistas a partir de nestmates mediante trofalaxis proctodeal repetida. La evidencia experimental es bastante dura aquí: ni las heces ni las exuvias explican la recolonización funcional; el mecanismo social entre conspecíficos sí.  **Retención de protistas durante la eclosión ninfal‑adulta.**A diferencia de la muda obrera, la transición **ninfa → alado** en _R. speratus_ conserva casi intacta la comunidad de protistas del intestino. Eso significa que no todas las mudas termite tienen la misma lógica simbiótica.  **Cuello de botella simbiótico del alado.**Los alados de _R. speratus_ llevan muchos menos protistas que los obreros, probablemente para reducir peso antes de la dispersión. Aun así, conservan una composición comunitaria que mejora la probabilidad de transmitir todas las especies de protistas necesarias a la siguiente generación.  **Microbioma fundacional y efectos de prioridad** **Microbioma fundacional enriquecido selectivamente.**En el termita cultivador de hongos _Macrotermes natalensis_, los reproductores fundadores no salen al azar con cualquier microbiota: van enriquecidos con un subconjunto no aleatorio de bacterias termite‑específicas de la colonia natal. En ese sistema, alrededor del **44%** del microbioma de la colonia hija puede heredarse de forma consistente.  **Efecto de prioridad del microbioma fundacional.**Una vez heredidos, esos taxones iniciales parecen influir en cómo se monta el microbioma de la colonia hija. Eso convierte la transmisión de simbiontes no en una simple “siembra”, sino en una ventaja temporal que estructura la comunidad posterior.  **Nutrición especializada en colonias establecidas y castas dependientes** **Trofalaxis estomodeal real.**En _R. speratus_, reyes y reinas son alimentados predominantemente por vía oral por los obreros, no por vía proctodeal. Este dato importa porque marca una diferencia clara entre la **transferencia de alimento real** y la **transferencia de simbiontes intestinales**.  **Alimento real de rey y reina.**El “royal food” termite no es idéntico para ambos sexos. En _R. speratus_, la composición química del alimento entregado a reyes y reinas difiere, incluyendo lípidos y péptidos específicos; por tanto, la colonia no solo alimenta a los reproductores, sino que discrimina nutricionalmente entre ellos.  **Dieta salival de castas dependientes (Termitidae).**En termítidos superiores, varios trabajos sostienen que las castas dependientes —especialmente estadios inmaduros y “white soldiers”— reciben alimento dominado por secreciones salivales de los obreros. Aquí conviene no universalizar sin matices a toda Termitidae, pero sí reconocer que en esos linajes la saliva obrera puede sustituir en gran parte a una dieta particulada convencional.  **Soldado de intestino blanco.**Tipo de soldado de termítidos superiores con tubo digestivo simplificado y dieta no particulada, compatible con alimentación basada en saliva obrera. Es relevante aquí porque muestra hasta qué punto la colonia puede externalizar la digestión y convertir a ciertas castas en receptores casi puros de alimento procesado.  **Cronología fina de la muda** **Intermuda.**Intervalo entre dos mudas consecutivas. En termitas no es un tiempo neutro: el patrón del título de **hormona juvenil (JH)** durante la intermuda ayuda a definir el destino de casta. En _Hodotermopsis sjostedti_, una **JH temprana baja** favorece la diferenciación neoténica, mientras que una **JH alta** en trabajadores o pseudergados se asocia con la ruta hacia soldado o con inhibición de la neotenia, según el contexto social. Se relaciona con **ventana de determinación**, **ruta de JH alta pro-soldado**, **ruta de JH baja pro-neoténica** y **purga intestinal**.  **Ventana de determinación de casta.**No es una etiqueta universal de manual, sino un **descriptor útil** para el tramo de desarrollo en el que el destino ya empieza a desviarse antes de que la muda ocurra. En _Zootermopsis nevadensis_, la larva destinada a soldado y la destinada a obrero ya se distinguen antes de la muda por conducta y transcriptoma; en _Reticulitermes speratus_, las diferencias de expresión también se ordenan alrededor de fases **pre-GP, GP y postmuda**. Se relaciona con **instar crítico**, **pre-GP**, **larva No. 1** y **larva No. 2**.  **Instar crítico.**Estadio en el que una trayectoria ontogenética concreta queda especialmente sesgada hacia un destino de casta. En colonias incipientes de _Z. nevadensis_, el **tercer instar más viejo** es el punto crítico para la aparición del primer soldado; en _R. speratus_, los soldados pueden derivar de **obreros W2–W5** y los ninfoides de **ninfas N3–N6**, lo que muestra que la “ventana útil” no es idéntica para todas las castas ni para todos los linajes. Se relaciona con **larva No. 1**, **muda obrero–presoldado** y **muda ninfal–ninfoide**.  **Larva No. 1 (larva destinada a soldado).**En _Z. nevadensis_, es el **tercer instar más viejo** de la colonia incipiente y el que, de forma muy consistente, entra en la ruta de soldado a través de un presoldado. Además, recibe **más trofalaxis proctodeal** de los reproductores que otras larvas y eleva tempranamente su dopamina cerebral. Se relaciona con **instar crítico**, **presoldado**, **trofalaxis proctodeal parental** y **ventana de determinación**.  **Larva No. 2 (larva destinada a obrero).**En el mismo sistema, la segunda larva de tercer instar no sigue la ruta de soldado: normalmente muda hacia el **siguiente instar worker-like** y funciona como futura ayudante, no como presoldado. Esto la convierte en el mejor contraste interno frente a la larva No. 1. Se relaciona con **larva No. 1**, **muda obrero–obrero**, **worker-destined larva** y **jerarquía de destinos del desarrollo**.  **Purga intestinal (gut purge, GP).**Eliminación del contenido intestinal previa a la muda. En _Z. nevadensis_, los individuos con GP aparecen de forma consistente unos **3 días antes** de la muda, y por eso la purga se usa como **hito cronológico** para alinear worker molt, presoldier molt y soldier molt. Se relaciona con **pre-GP**, **GP0**, **GP3**, **M0** y **M3**.  **Marcadores cronológicos de la muda (pGP, GP0, GP3, M0, M3).**Conjunto de puntos de muestreo o referencia usados para ordenar el desarrollo alrededor de una muda: **pre-gut-purging (pGP)**, **0 días tras la purga (GP0)**, **3 días tras la purga (GP3)**, **0 días tras la muda (M0)** y **3 días tras la muda (M3)**. En termitología del desarrollo estos marcadores son útiles porque permiten comparar distintos tipos de muda con una escala equivalente. Se relacionan con **intermuda**, **ventana de determinación**, **muda obrero–presoldado** y **muda ninfal–ninfoide**.  **Ruta hacia soldado** **Muda obrero–obrero.**Muda dentro de la línea worker-like, sin desvío hacia una casta altamente especializada. En _R. speratus_ se usa como uno de los tres grandes procesos comparativos frente a la **muda obrero–presoldado** y la **muda ninfal–ninfoide**, precisamente porque permite distinguir lo “general de mudar” de lo “específico de cambiar de casta”. Se relaciona con **muda obrero–presoldado**, **molt control** y **trabajador-destinado**.  **Muda obrero–presoldado.**Primer paso de la ruta del soldado. En termitas como _R. aculabialis_ y _Z. nevadensis_, esta transición está fuertemente ligada a la **JH** y a cambios transcriptómicos específicos ya visibles antes de la purga intestinal. Se relaciona con **presoldado**, **doble muda del soldado**, **JH alta pro-soldado** y **pre-GP presoldado-específico**.  **Presoldado.**Estado intermedio y especializado entre obrero/pseudergado y soldado definitivo. No es una estación ornamental: existe porque permite ejecutar modificaciones morfológicas profundas —por ejemplo, cutícula, cabeza y aparato mandibular— que no pueden aparecer de golpe desde el worker-like stage. Se relaciona con **muda obrero–presoldado**, **muda presoldado–soldado**, **punto de no retorno del presoldado** y **morfogénesis de soldado**.  **Punto de no retorno del presoldado.**Descriptor útil para remarcar que el presoldado ya no es un worker-like reversible. La evidencia experimental en _Z. nevadensis_ es fuerte: el presoldado es necesario para la morfogénesis de soldado y puede incluso quedar “atascado” en un estado soldier-like anómalo si se altera la señalización entre **JH** y **20E**. Se relaciona con **presoldado**, **muda presoldado–soldado**, **TGFβ** y **20E**.  **Muda presoldado–soldado.**Segundo paso de la ruta del soldado, en el que se completa la diferenciación. La literatura actual deja claro que aquí no basta la JH: también interviene la señalización de **20-hidroxiecdisona (20E)** y su acoplamiento con la vía juvenil. Se relaciona con **doble muda del soldado**, **presoldado**, **EcR/20E** y **estado soldier-like final**.  **Doble muda del soldado.**Secuencia **worker → presoldier → soldier**. Es uno de los rasgos más distintivos de la ontogenia termite, porque convierte la diferenciación del soldado en un proceso en dos actos, no en un salto único. Se relaciona con **muda obrero–presoldado**, **muda presoldado–soldado** y **compromiso irreversible**.  **Ruta de JH alta pro-soldado.**Perfil endocrino en el que títulos altos de **JH** en worker-like stages favorecen la diferenciación a soldado. Esta asociación está bien asentada en la literatura termite y aparece tanto en estudios fisiológicos clásicos como en trabajos moleculares recientes sobre **Met**, **Kr-h1** y proteínas ligadoras de JH. Se relaciona con **muda obrero–presoldado**, **presoldado**, **Met** y **RaSsp1**.  **Ruta hacia reproductores neoténicos** **Muda neoténica de un solo paso.**A diferencia de la vía del soldado, en linajes con desarrollo lineal como _Hodotermopsis sjostedti_ la diferenciación neoténica puede ocurrir **desde pseudergado por una sola muda**. Este contraste es clave: muestra que “cambiar de casta” no implica siempre una misma arquitectura ontogenética. Se relaciona con **muda estacionaria del pseudergado**, **ruta de JH baja pro-neoténica** y **pseudergado**.  **Muda estacionaria del pseudergado.**Muda en la que el pseudergado vuelve a emerger como pseudergado, sin desviarse ni a soldado ni a neoténico. En _H. sjostedti_, la mayoría de los pseudergados siguen precisamente esta ruta, lo que la convierte en el estado “por defecto” frente a los desvíos más raros. Se relaciona con **muda neoténica de un solo paso**, **plasticidad mantenida** y **jerarquía de destinos del desarrollo**.  **Muda ninfal–ninfoide.**Desvío de la línea imaginal hacia un reproductor neoténico con almohadillas alares. En _R. speratus_, los ninfoides pueden diferenciarse desde **ninfas N3–N6**, lo que los separa claramente de los **ergatoides**, que derivan de la línea worker-like. Se relaciona con **instar crítico**, **ninfoide**, **línea imaginal** y **bifurcación temprana worker/nymph**.  **Desvío obrero–ergatoide.**Ruta en la que un worker-like stage da lugar a un reproductor neoténico sin almohadillas alares. En _Reticulitermes_, esta vía es conceptualmente distinta de la ninfoide porque nace de la línea aptera/worker y no de la imaginal; además, puede estar fuertemente suprimida o promovida por la composición sexual de los reproductores presentes. Se relaciona con **ergatoide**, **muda neoténica de un solo paso**, **inhibición de mismo sexo** y **promoción de sexo opuesto**.  **Ruta de JH baja pro-neoténica.**Perfil endocrino en el que una **JH relativamente baja al inicio de la intermuda** favorece la diferenciación neoténica. En _H. sjostedti_, la presencia de un neoténico macho mantiene baja la JH temprana de hembras worker-like y acelera su diferenciación; cuando la JH se mantiene alta, esa neotenia se frena. Se relaciona con **intermuda**, **muda neoténica de un solo paso** e **inhibición/promoción sexual de neoténicos**.  **Inhibición de mismo sexo.**Regla social por la que la presencia de reproductores neoténicos de un sexo suprime la aparición de neoténicos adicionales del mismo sexo. En _R. speratus_ y _H. sjostedti_, este patrón está bien apoyado tanto para rutas ninfoides como ergatoides, aunque su intensidad depende del sexo y del sistema experimental. Se relaciona con **promoción de sexo opuesto**, **ruta de JH baja pro-neoténica** y **control del número de reproductores**.  **Promoción de sexo opuesto.**Regla complementaria por la que la ausencia de un reproductor de un sexo puede acelerar la diferenciación de neoténicos del sexo complementario. En _H. sjostedti_, la presencia de neoténicos machos acortó el tiempo hasta la diferenciación de hembras neoténicas; no es una simetría perfecta para todos los sexos ni todos los linajes, pero sí un patrón funcional fuerte. Se relaciona con **inhibición de mismo sexo**, **intermuda** y **ruta de JH baja pro-neoténica**.  **Cierre conceptual del sistema** **Totipotencia worker-like (en termitas inferiores y varios linajes basales).**Capacidad de ciertos worker-like stages para desviarse hacia varios destinos de casta en lugar de quedar fijados muy temprano. En la literatura clásica y molecular sobre _Reticulitermes_, el worker stage de termitas inferiores se describe como un estadio inmaduro muy plástico, no como un obrero terminal equivalente al de todos los Termitidae superiores. Se relaciona con **pseudergado**, **desvío obrero–ergatoide**, **muda obrero–presoldado** y **jerarquía de destinos del desarrollo**.  **Jerarquía de destinos del desarrollo.**No es un término clásico de manual, pero sí un **descriptor muy útil**: resume que no todos los estadios tienen el mismo repertorio de futuros posibles. En un extremo, pseudergados y worker-like stages de linajes plásticos conservan más opciones; en el otro, el **presoldado** es ya un estado comprometido. Y en sistemas bifurcados como _R. speratus_, la separación temprana entre línea **worker** y línea **nymph** restringe aún más qué rutas siguen abiertas en cada instar. Se relaciona con **totipotencia worker-like**, **muda estacionaria del pseudergado**, **instar crítico**, **presoldado** y **bifurcación temprana worker/nymph**.  **Bloque 1 — continuación (morfogénesis de casta durante la muda)** **Genes Hox posicionales.**Conjunto de genes que aportan **identidad segmentaria** durante la diferenciación de castas. En _Hodotermopsis sjostedti_, la evidencia funcional es especialmente limpia: **Dfd** se activa en mandíbulas durante la ruta soldado, **abd-A/Abd-B** en el abdomen durante la ruta neoténica, y **Scr/Antp** durante la diferenciación alada; además, su silenciamiento por RNAi deforma esas morfologías caste-específicas. **Relaciones:** Deformed, abd-A, Abd-B, Scr, Antp, morfogénesis regional, identidad posicional.  **Expansión cefálica pospresoldado.**La cabeza del futuro soldado no termina de “hacerse” en la muda al presoldado: sigue alargándose durante la intermuda posterior. En _H. sjostedti_, la longitud cefálica aumentó de forma significativa durante el período posterior a la muda de presoldado, mientras que eso no ocurrió tras una muda estacionaria de pseudergado. **Relaciones:** presoldado, cápsula cefálica, intermuda, soldado definitivo.  **Cutícula presoldática expansible.**La cutícula del presoldado funciona como **sustrato morfogenético**, no solo como cubierta. El estudio histológico de _H. sjostedti_ mostró que esa cutícula es todavía blanda y flexible y que precisamente esa plasticidad contribuye a la elongación de la cabeza durante la diferenciación soldado. **Relaciones:** expansión cefálica, presoldado, cutícula blanda, morfogénesis posmuda.  **Remodelado mandibular.**La mandíbula del soldado no solo crece: cambia de **longitud, perfil y geometría funcional** a través de dos mudas. En _H. sjostedti_, la elongación mandibular se produce durante la vía **worker/pseudergate → presoldier → soldier** bajo control hormonal y con proliferación específica de la región mandibular. **Relaciones:** JH, presoldado, dac, Dfd, defensa por mordida.  **dachshund (dac).**Gen de patrón apendicular que, en termitas, fue reclutado para la **elongación específica de las mandíbulas del soldado**. En _H. sjostedti_, su expresión aumenta en mandíbulas antes de la muda a presoldado, y el RNAi reduce la longitud mandibular y deforma su contorno. **Relaciones:** remodelado mandibular, Dfd, Met, Insulin receptor, proliferación regional.  **Deformed (Dfd).**Hox anterior con papel central en la **identidad mandibular del soldado**. La evidencia convergente muestra que se activa de forma específica en las mandíbulas durante la diferenciación soldado y que actúa aguas arriba de **dac**, enlazando señal hormonal global con identidad morfológica local. **Relaciones:** genes Hox posicionales, dac, mandíbula, ruta soldado.  **Brote alar corto.**Estado ninfal con almohadilla alar pequeña. En _H. sjostedti_, los alados se forman a partir de un solo instar ninfal con **brotes alares cortos**, lo que obliga al sistema a compactar el desarrollo del ala en menos espacio y menos tiempo. **Relaciones:** instar ninfal único, primordio alar plegado, muda imaginal, restricción espacial.  **Brote alar largo / wing pad.** Almohadilla alar amplia propia del último instar ninfal en especies con desarrollo alar más gradual, como _Zootermopsis nevadensis_. Ahí, las alas del imago se forman dentro de esas yemas largas, de modo que el wing pad es la cámara morfogenética “clásica” del ala termite. **Relaciones:** brote alar corto, primordio alar plegado, desarrollo ninfal múltiple, alado.  **Primordio alar plegado.**Tejido epitelial proliferante que se pliega junto con la nueva cutícula alar antes de la muda imaginal. En _H. sjostedti_, el plegamiento llega a ser tan complejo que parte del primordio no cabe dentro del brote alar corto y se extiende hacia la región dorsal media del tórax. **Relaciones:** brote alar, restricción espacial, expansión del ala, histogénesis alar.  **vestigial (vg).**Gen clásico de patrón alar que en termitas aparece como uno de los mejores marcadores del **programa de formación del ala**. En la comparación entre _H. sjostedti_ y _Z. nevadensis_, **vg** mostró la subida más clara y consistente durante la diferenciación alada. **Relaciones:** primordio alar, desarrollo del ala, muda imaginal, programa ninfal-alado.  **Sex-comb reduced (Scr) y Antennapedia (Antp).** Hox torácicos asociados a la **morfogénesis del alado**. En _H. sjostedti_, ambos se regulan al alza durante la diferenciación alada, lo que encaja con su papel en dar identidad posicional correcta a los segmentos torácicos portadores de alas. **Relaciones:** genes Hox posicionales, tórax alar, brotes alares, alado.  **abdominal-A (abd-A) y Abdominal-B (Abd-B).**Hox abdominales reclutados para la **morfogénesis reproductiva neoténica**. Durante la diferenciación neoténica en _H. sjostedti_, ambos aumentan específicamente en el abdomen, y su RNAi distorsiona las modificaciones caste-específicas de esa región. **Relaciones:** genes Hox posicionales, abdomen neoténico, elongación abdominal, identidad segmentaria.  **Elongación abdominal neoténica.**Rasgo externo típico de los reproductores neoténicos ápteros derivados de la línea worker-like. En _Reticulitermes aculabialis_, los neoténicos apteros se describen con **abdomen elongado** y pigmentación más oscura, lo que delata un programa reproductivo fuerte incluso sin alas. **Relaciones:** neotenia, abd-A/Abd-B, ovario, fenotipo reproductivo áptero.  **Fenotipo mosaico neoténico.**Estado en el que el neoténico combina **rasgos juveniles** y **rasgos imaginales/reproductivos** en un mismo cuerpo. El estudio de 2022 en _H. sjostedti_ lo formula de manera muy clara: los neoténicos no son simplemente “larvas grandes” ni “imagos sin alas”, sino un mosaico modular de respuestas por región corporal. **Relaciones:** elongación abdominal neoténica, EcR, E93, modularidad del desarrollo.  **EcR y E93 modulares.**Factores de la vía ecdisona/metamorfosis que no se activan de forma homogénea en todo el cuerpo. En la neotenia femenina de _H. sjostedti_, **EcR** y **E93** se activan específicamente en **esternitos genitales** y **ovarios**, y son necesarios para el desarrollo de caracteres imaginales locales dentro de un cuerpo mayoritariamente juvenil. **Relaciones:** fenotipo mosaico neoténico, esternitos genitales, ovario, modularidad morfogenética.  **Intercasta alado–soldado.**Fenotipo experimental en el que aparecen juntos rasgos de dos programas de casta normalmente incompatibles. En _Zootermopsis nevadensis_, la aplicación de análogo de JH produjo **presoldados alados** e intercastas con mezcla de ojos/alas y rasgos soldado, mostrando que los programas morfogenéticos de ala y armamento pueden superponerse parcialmente, pero también competir entre sí. **Relaciones:** JH, programa soldado, programa alado, plasticidad del desarrollo.  **Reprogramación cuticular de casta.**Cambio coordinado en el tipo de cutícula que se forma durante cada ruta de muda. En _Z. nevadensis_, los perfiles de expresión de genes de la vía de tirosina cambian entre muda worker, presoldier, soldier y alate, y esas diferencias explican buena parte del contraste entre cutículas blandas/intermedias y cutículas oscuras, duras y bien curtidas. **Relaciones:** pigmentación cuticular, esclerotización, presoldado, alado, soldado.  **Vía tirosínica de pigmentación y esclerotización.**Conjunto de reacciones y genes que controlan el curtido y coloración de la cutícula. En el estudio comparativo de _Z. nevadensis_, soldados y alados mostraron alta expresión de la mayoría de genes clave de tanning, mientras que worker y presoldier usaron perfiles distintos, incluyendo protagonismo de **yellow** o **aaNAT** según la muda. **Relaciones:** reprogramación cuticular, pigmentación de cabeza, rigidez de la cutícula, transición de casta.  **Laccase2 (Lac2).**Enzima candidata principal para el **curtido cuticular específico del soldado**. En _Reticulitermes speratus_, su expresión alta durante la diferenciación soldado se asocia con la formación de estructuras cefálicas y cuticulares más robustas, compatibles con la defensa. **Relaciones:** esclerotización, cabeza de soldado, cutícula endurecida, pigmentación.  **Endocutícula diferencial.**La endocutícula también cambia según la ruta de casta; no toda la especialización reside en la exocutícula visible. En _R. aculabialis_, la primera divergencia endocuticular aparece después de que larvas se separan en línea worker y línea ninfal; además, los **alados** muestran la exocutícula más gruesa y la endocutícula más fina, mientras que los **neoténicos** expresan más genes de proteína endocuticular que los alados. **Relaciones:** exocutícula, reprogramación cuticular, alado, neoténico, adaptación mecánica.  **Bloque 1 — Anatomía y morfología (continuación)** **Células secretoras de clase 3 de la espermateca.**En el estudio comparado de cinco familias de termitas, la pared de la espermateca está formada por un epitelio simple constituido por **células secretoras de clase 3**. Eso importa porque la espermateca termite no es una simple bolsa de almacenamiento: su propia pared es secretora, y por eso se conecta directamente con **epitelio secretor espermatecal**, **conducto espermatecal** y **mantenimiento del esperma almacenado**.  **Conducto deferente.**En el macho termite, el **vas deferens** es el conducto par que lleva los espermatozoides desde los testículos hacia las vesículas seminales. En _Coptotermes gestroi_ sale ventrolateralmente del testículo y desemboca en una vesícula seminal ya individualizada, de modo que debe leerse siempre junto con **testículo**, **lóbulo testicular**, **vesícula seminal** y **conducto eyaculador común**.  **Conducto espermatecal.**No todas las termitas lo expresan igual. En **Termopsidae** (_Zootermopsis nevadensis_), la espermateca incluye una **porción secretora y un conducto**; en cambio, en Kalotermitidae, Serritermitidae, Rhinotermitidae y Termitidae examinados en ese estudio, la estructura se describe básicamente como la porción secretora, sin un ducto diferenciado comparable. Por eso este término tiene valor comparativo y familiar, no solo descriptivo.  **Conducto eyaculador común.**Tramo terminal impar del aparato reproductor masculino al que confluyen ambos lados del sistema. En _C. gestroi_, el aparato masculino se organiza como **dos testículos + dos deferentes + dos vesículas seminales + un conducto eyaculador común**, lo que vuelve este término indispensable para cerrar el mapa anatómico del macho.  **Dimorfismo sexual de neoténicos.**En termitas, el dimorfismo sexual neoténico no se reconoce solo por gonadas internas; también se lee en la **morfología ventral del abdomen**. En _Cryptotermes domesticus_ e _Incisitermes minor_, la hembra neoténica muestra el **séptimo esternito agrandado** cubriendo segmentos posteriores, mientras que el macho conserva visibles los segmentos posteriores y porta **estilos** en la región del noveno esternito. Eso conecta directamente **sexado externo**, **esternitos genitales** y **neotenia**.  **Epitelio secretor espermatecal.**Es el tejido funcional de la pared de la espermateca. En el estudio comparado entre familias termite, ese epitelio es **simple**, secretor y limita un lumen revestido por cutícula, lo que lo diferencia de una simple pared pasiva y lo relaciona con **células de clase 3**, **lumen espermatecal cuticular** y **musculatura periespermatecal**.  **Espermateca.**Órgano femenino de almacenamiento espermático. En termitas muestra una variación anatómica real: en _Zootermopsis nevadensis_ se describe con forma de **paraguas**, mientras que en Kalotermitidae, Serritermitidae, Rhinotermitidae y Termitidae aparece como un **tubo digitiforme alargado**, recurvado y ciego en su extremo. Esa variación la vuelve útil tanto para anatomía comparada como para entender la **reproducción prolongada** a partir de una cópula fundacional.  **Esternito VII femenino agrandado.**Rasgo externo clásico de la hembra neoténica en varios kalotermítidos. En _C. domesticus_ y _I. minor_, el séptimo esternito femenino se agranda hacia atrás y cubre el octavo y noveno, por lo que sirve como marcador morfológico fiable de sexo. Debe leerse junto con **dimorfismo sexual de neoténicos**, **esternitos genitales** y **estilos del macho neoténico**.  **Estilos del macho neoténico.**Par de apéndices cortos asociados al área del noveno esternito del macho. En los neoténicos de _C. domesticus_ e _I. minor_, estos estilos son precisamente una de las claves externas más útiles para sexar al individuo. Se relacionan con **dimorfismo sexual de neoténicos**, **noveno esternito** y **genitalia externa masculina**.  **Fisogastria.**Hipertrofia abdominal de la reina reproductivamente madura. No es “hinchazón” sin más: en termitas superiores fisogástricas, el abdomen aumenta por el desarrollo masivo de los ovarios y por una reconfiguración profunda de la cutícula abdominal, incluyendo crecimiento de membranas artrodiales y formación de nueva endocutícula real. En el glosario debe conectarse con **ovariolos numerosos**, **oviductos laterales secretores**, **alta tasa de puesta** y **cutícula real**.  **Germario.**Región proximal del ovaríolo donde se localizan oogonias y etapas muy tempranas de la línea germinal. En _Reticulitermes lucifugus_, el estudio ultrastructural señala que **no hay un septo transverso** neto entre filamento terminal y germario, y que allí ya pueden distinguirse dos etapas sucesivas del linaje oogonial. Se relaciona con **ovariolo panoístico**, **vitelario** y **pedicelo ovariólico**.  **Lóbulo testicular.**Subunidad del testículo masculino. En _C. gestroi_, cada testículo maduro se organiza en varios lóbulos —aproximadamente **cinco a nueve** en reyes maduros— y esos lóbulos aumentan de tamaño con la maduración del macho. Por eso el lóbulo testicular se conecta con **testículo**, **espermatogénesis** y **maduración del rey**.  **Ovariolo panoístico.**Tipo de ovaríolo propio de termitas, sin células nodrizas meróisticas diferenciadas. En _R. lucifugus_ las reproductoras suplementarias tienen alrededor de **40 ovariolos panoísticos**, mientras que en reinas fisogástricas de _Silvestritermes euamignathus_ cada ovario puede contener **cientos** de ovariolos. Eso vuelve a este término uno de los mejores correlatos anatómicos de la fecundidad termite. Se relaciona con **germario**, **vitelario**, **pedicelo** y **fisogastria**.  **Oviducto lateral.**Conducto que recibe individualmente los ovaríolos y los conecta con la vía genital más distal. En reinas fisogástricas, los ovariolos llegan al oviducto lateral por un **pedicelo corto**, y el propio oviducto se vuelve anatómicamente crucial porque soporta el paso de una producción masiva de huevos. Se relaciona con **pedicelo ovariólico**, **oviducto lateral secretor** y **alta tasa de puesta**.  **Oviducto lateral secretor.**Estado funcional del oviducto lateral en reinas altamente fecundas. El trabajo comparativo de 2023 mostró que, a medida que la reina madura, los oviductos laterales adquieren **actividad secretora proteica**, probablemente para lubricar el tránsito de grandes cantidades de huevos. Eso lo convierte en un verdadero correlato anatómico de la fecundidad, no en una simple tubería de paso. Se relaciona con **fisogastria**, **oviposición masiva** y **oviducto lateral**.  **Pedicelo ovariólico.**Corto tallo que conecta cada ovaríolo con el oviducto lateral. En reinas fisogástricas de _S. euamignathus_, cada uno de los numerosos ovariolos se une al oviducto mediante un pedicelo corto; por eso esta estructura enlaza la anatomía microscópica del ovaríolo con la arquitectura macroscópica del aparato reproductor. Se relaciona con **ovariolo panoístico**, **germario**, **vitelario** y **oviducto lateral**.  **Pene retráctil.**Aquí conviene precisión, no dogma. En _C. gestroi_ el sistema masculino muestra un **pene retráctil** visible histológicamente, aunque los autores aclaran que los machos no poseen un pene “conspicuo” ni glándulas accesorias muy diferenciadas como en otros insectos. Traducido: no es correcto generalizar sin matiz que los machos termite carecen por completo de estructura intromitente. Se relaciona con **conducto eyaculador común**, **vesícula seminal** y **genitalia masculina reducida**.  **Poliploidización del cuerpo graso real.**No es genitalia en sentido estricto, pero sí un correlato anatómico muy fuerte de la fecundidad. En _Reticulitermes speratus_, las reinas activamente reproductoras —sean **primarias** o **neoténicas**— tienen más células poliploides en el cuerpo graso que las hembras no reproductoras, y esa poliploidización se concentra en **adipocitos**, no en urocytos. Debe leerse junto con **vitelogenina**, **maduración sexual** y **producción de huevos**.  **Testículo.**Órgano masculino par productor de espermatozoides. En _C. gestroi_, el macho posee **dos testículos**, la espermatogénesis comienza ya en ninfas de **tercer instar**, y el testículo sigue creciendo conforme el macho madura hasta rey. Se relaciona con **lóbulo testicular**, **conducto deferente**, **vesícula seminal** y **maduración reproductiva masculina**.  **Vesícula seminal.**Órgano par de almacenamiento y acondicionamiento del esperma. En _C. gestroi_ está claramente individualizada y dividida funcionalmente en una **porción distal secretora** y otra **proximal de almacenamiento espermático**; además, su lumen contiene una secreción **glucoproteica** que aumenta con la maduración del macho. Se relaciona con **conducto deferente**, **conducto eyaculador común**, **testículo** y **nutrición/estabilización del esperma**.  **Vitelario.**Región del ovaríolo que contiene los folículos en crecimiento ordenados por edad. En _R. lucifugus_ forma, junto al germario y el pedicelo, la arquitectura básica del ovaríolo panoístico; y en _S. euamignathus_ las ninfas muestran solo oocitos previtelogénicos, mientras que los oocitos vitelogénicos plenos aparecen tras la muda hacia **alada** o **neoténica**. Se relaciona con **germario**, **vitelogénesis**, **ovariolo panoístico** y **maduración reproductiva**.  **Referencias base de este tramo** He apoyado este subbloque sobre todo en: - el estudio comparado de la **espermateca en cinco familias de termitas**, para ducto, forma, epitelio y musculatura; - el trabajo anatómico del sistema reproductor masculino de **Coptotermes gestroi**, para **testículos, lóbulos, deferentes, vesículas seminales y pene retráctil**; - los estudios de **ovario y oviductos** en reinas fisogástricas, para **ovariolos panoísticos, pedicelos y oviductos laterales secretores**; - y las descripciones de **neoténicos de Kalotermitidae** para el **dimorfismo sexual externo basado en esternitos y estilos**.  **Bloque 1 — continuación (fisiología reproductiva fina)** **Esperma, maduración masculina y almacenamiento femenino** **Espermatogénesis precoz.**En _Coptotermes gestroi_, la producción de espermatozoides empieza ya en **ninfas de tercer instar**, no espera al adulto alado ni al rey plenamente maduro. Eso convierte la maduración masculina termite en un proceso adelantado, y conecta directamente **testículo**, **lóbulo testicular**, **conducto deferente** y **vesícula seminal**.  **Maduración testicular posimaginal.**Que la espermatogénesis empiece pronto no significa que el sistema masculino ya esté “terminado”. En _C. gestroi_, los **testículos aumentan de tamaño** y sus lóbulos se vuelven más claramente individualizados a medida que el macho madura desde alado hasta rey, así que la capacidad reproductiva masculina sigue afinándose después de la muda imaginal. **Relaciones:** espermatogénesis precoz, lóbulo testicular, rey maduro, fecundación sostenida.  **Vesícula seminal bifuncional.**En _C. gestroi_, la vesícula seminal no actúa como una simple bolsa: tiene una **porción distal secretora** y una **porción proximal de almacenamiento de espermatozoides**. Esto la convierte en una estructura fisiológicamente partida en dos funciones complementarias: producir el medio y conservar la carga espermática. **Relaciones:** conducto deferente, secreción glucoproteica seminal, almacenamiento espermático masculino.  **Secreción glucoproteica seminal.**La luz de las vesículas seminales de _C. gestroi_ contiene una secreción **PAS-positiva** y con proteínas que aumentan conforme el macho envejece. La interpretación prudente es que esta secreción no es decorativa, sino un probable medio de **soporte, protección o estabilización** del esperma almacenado. **Relaciones:** vesícula seminal bifuncional, maduración masculina, mantenimiento espermático.  **Activación espermatecal dependiente del apareamiento.**En _Cryptotermes brevis_, la espermateca ya secreta **proteínas y polisacáridos** antes del apareamiento, pero esa actividad **aumenta** cuando la hembra se aparea y almacena esperma. Eso implica que la espermateca termite es un órgano de **mantenimiento activo** del esperma, no un simple reservorio pasivo. **Relaciones:** espermateca, almacenamiento espermático, epitelio secretor espermatecal, apareamiento.  **Activación coléterica dependiente de la oviposición.**En la misma especie, las **glándulas colétericas** aumentan su actividad secretora y la altura del epitelio en las reinas que ya están poniendo huevos. Traducido: la hembra no solo madura su espermateca tras copular; también reactiva o intensifica el aparato que participa en el **acondicionamiento del huevo** cuando la puesta se vuelve real y sostenida. **Relaciones:** oviposición, cáscara del huevo, fisiología de puesta, reina iterópara.  **Ovario, oocitos y puesta efectiva** **Oosorción / resorción ovocitaria.**En _Reticulitermes speratus_, las reinas reproductoras **resorben ovocitos** de forma frecuente, sobre todo al final del verano. Ese dato importa porque destruye una simplificación muy habitual: una reina termite madura no convierte automáticamente todos sus ovocitos en huevos puestos. **Relaciones:** vitelogénesis, fecundidad potencial, fecundidad realizada, estacionalidad de la puesta.  **Resorción de ovocitos inmaduros.**La evidencia del mismo estudio sugiere que las reinas resorben sobre todo **ovocitos pre-vitelogénicos o tempranamente vitelogénicos**, no los vitelogénicos grandes ya listos para ovulación. Eso hace de la oosorción un mecanismo de **ajuste fino previo a la puesta**, más que una simple “anulación” de huevos ya completos. **Relaciones:** oosorción, vitelogénesis, regulación del gasto reproductivo.  **Regulación social de la oosorción.**La resorción ovocitaria no está gobernada solo por el calendario anual. En _R. speratus_, el experimento de laboratorio mostró que la **cantidad de obreros asistentes** influye sobre la tasa de resorción; dicho de forma dura: la reina ajusta su ovario también al **tamaño de la fuerza laboral** disponible. **Relaciones:** trabajadores asistentes, fecundidad realizada, tamaño colonial, maduración ovárica socialmente modulada.  **Estacionalidad de la puesta.**En colonias de campo de _R. speratus_, la producción de huevos **empieza a finales de mayo**, **alcanza su máximo a comienzos de julio** y los huevos eclosionan hasta **finales de octubre**; durante el invierno prácticamente no se observan huevos en el nido. Esto convierte la reproducción de la reina en un ciclo anual muy marcado, no en una puesta plana todo el año. **Relaciones:** oosorción, cese estacional de la puesta, productividad estival, cámara real.  **Peso corporal real como proxy de fecundidad.**En _R. speratus_, el **peso de las reinas** alcanza su máximo y presenta la mayor variación en **junio y julio**, y además **predice con precisión** cuántos huevos pone la reina en 24 horas. Eso hace del peso real un buen indicador operativo de la fecundidad efectiva en campo. **Relaciones:** fisogastria, tasa de puesta, ovario funcional, estimación de tamaño colonial.  **Fecundidad total proporcional al tamaño colonial.**En el mismo sistema, la **producción total de huevos** de la colonia es proporcional al **número de obreros**. El mensaje es potente: la fisiología reproductiva de la reina no puede leerse aislada del superorganismo, porque el output final de huevos depende de la escala laboral de la colonia. **Relaciones:** trabajadores asistentes, regulación social de la oosorción, fecundidad realizada, tamaño de colonia.  **Fecundidad potencial vs fecundidad realizada.**Este es un término **conceptual**, pero merece entrar: una reina puede mostrar **ovarios activos, vitelogénesis y peso alto**, y aun así **no convertir todo ese potencial en huevos puestos**, porque parte de los ovocitos se resorben y la salida final depende del número de obreros y de la estación. No es una contradicción; es fisiología socialmente modulada. **Relaciones:** oosorción, regulación social, peso real como proxy, estacionalidad de la puesta.  **Longevidad reproductiva y desacople del coste de reproducción** **Longevidad real extraordinaria.**En termitas eusociales, reyes y reinas pueden vivir **más de 20 años**, mientras las castas estériles viven muchísimo menos; en _Macrotermes natalensis_, además, las reinas fisogástricas ponen **miles de huevos fértiles al día** y mantienen una fertilidad cercana al máximo durante mucho tiempo. **Relaciones:** fisogastria, cámara real, reproducción prolongada, coste reproductivo aparente bajo.  **Coste reproductivo aparente bajo.**La literatura reciente sobre _M. natalensis_ insiste en un punto muy fuerte: las reinas mantienen alta fecundidad durante años **sin signos aparentes de envejecimiento** y con un **coste de reproducción aparentemente despreciable**. Eso no significa que reproducirse “no cueste nada” en sentido metafísico; significa que el coste esperado no se traduce en el deterioro somático típico de otros insectos. **Relaciones:** desacople fecundidad–longevidad, fisogastria, salud somática de la reina.  **Sistema antioxidante real reforzado.**En _R. speratus_, las reinas muestran **menor daño oxidativo** en ADN, proteínas y lípidos, más de **2 veces** la actividad de **catalasa** y más de **7 veces** la expresión de **RsCAT1** respecto de obreros, además de mayor expresión de **RsPRX6**. Eso aporta un mecanismo fisiológico concreto para explicar por qué la longevidad de la reina no colapsa bajo alta reproducción. **Relaciones:** longevidad real, mantenimiento somático, antioxidantes, salud reproductiva prolongada.  **Telomerasa somática de reproductores.**En _Prorhinotermes simplex_ —y confirmado en otras especies—, los **reproductores primarios y secundarios** activan más telomerasa en órganos somáticos que las castas no reproductoras. El propio trabajo es prudente: no encontró diferencias claras en longitud de telómeros que expliquen por sí solas la longevidad, así que la telomerasa aparece como un correlato fuerte, no como una explicación cerrada. **Relaciones:** longevidad de reyes y reinas, mantenimiento somático, reproductores secundarios, mecanismos pro-longevidad.  **Desacople fecundidad–longevidad.**En _Cryptotermes secundus_, un estudio transcriptómico y de dieta propone que existe un **desacople dentro del eje IIS–JH–Vg**, de modo que la regulación de la longevidad y la fecundidad no quedan atadas como en muchos insectos solitarios. Además, en _M. natalensis_ se observó **upregulation** de componentes IIS en reproductores sin la esperada acumulación dañina de grasa y con fuerte asignación a **oogénesis**. **Relaciones:** coste reproductivo aparente bajo, IIS-JH-Vg, fisogastria, fisiología de reina longeva.  **Desacople fecundidad individual–fecundidad colonial.**Otro desacople importante: bajo restricción alimentaria en una termita social, la **fecundidad de la reina** puede bajar mientras la **fecundidad colonial** aumenta porque más obreros abandonan la cooperación y se convierten en alados dispersivos. No es “reproducción menos eficiente”: es que el nivel **individual** y el **colonial** dejan de coincidir. **Relaciones:** trade-off social, asignación reproductiva colonial, alados, fisiología reproductiva en contexto social.  **Fuentes base de este tramo** Este bloque se apoya sobre todo en: - el estudio del sistema masculino de _Coptotermes gestroi_ para **espermatogénesis temprana, vesículas seminales y secreción glucoproteica**; - el trabajo sobre _Cryptotermes brevis_ para **activación espermatecal y coléterica**; - los estudios de _Reticulitermes speratus_ sobre **estacionalidad de la puesta, oosorción y relación entre fecundidad y tamaño colonial**; - y los trabajos recientes sobre **longevidad, sistema antioxidante, telomerasa y desacople fecundidad–longevidad** en reinas y reyes de termitas.  **Bloque 1 — continuación (regulación social fina de la reproducción)** **[[Feromona real]].**Término paraguas para las señales químicas emitidas por reproductores funcionales —reina, rey o neoténicos fértiles— que permiten a la colonia mantener la división reproductiva del trabajo. En termitas conviene separar desde el principio dos planos: unas señales sirven para que obreros y soldados **reconozcan y atiendan** a los reproductores, mientras otras alteran directamente la **fisiología o el desarrollo** de individuos potencialmente reproductivos. **Relaciones:** feromona real de reconocimiento, feromona cebadora real, monopolio reproductivo, conflicto reproductivo intracolonial.  **Feromona real de reconocimiento (releaser pheromone).**Señal que provoca una respuesta inmediata de conducta, no un cambio ontogenético lento. En _[[Reticulitermes flavipes]]_, la respuesta típica es el aumento de **shaking** y **antennation** hacia reyes y reinas; por eso este tipo de feromona debe leerse como una señal de **estatus real presente**, no necesariamente como un inhibidor del desarrollo de nuevas castas reproductivas. **Relaciones:** heneicosano, reconocimiento del rey, reconocimiento de la reina, shaking lateral, antenación.  **Feromona cebadora real (queen primer pheromone, QPP).**Señal que no se limita a disparar una conducta rápida, sino que modifica el **desarrollo**, la **reproducción** o la **fisiología** de otros miembros de la colonia. En termitas, la prueba más limpia sigue siendo la de _[[Reticulitermes speratus]]_, donde una mezcla volátil emitida por hembras fértiles inhibe la diferenciación de nuevas hembras neoténicas. **Relaciones:** inhibición sexo-específica del reemplazo, señal honesta de fertilidad, mezcla volátil real, control del número de reinas.  **Heneicosano (n‑C21).**Hidrocarburo cuticular identificado como **feromona real de reconocimiento** en _R. flavipes_. Su interés es doble: primero, porque induce respuestas típicas de reconocimiento real; segundo, porque es compartido por **reinas y reyes** neoténicos, lo que lo convierte en la primera señal química de “realeza” común a ambos sexos descrita en termitas. Pero hay un matiz importante: en trabajos posteriores no apareció como firma estable de los **reproductores primarios**, de modo que no debe tratarse como marcador universal de toda realeza termite. **Relaciones:** feromona real de reconocimiento, reconocimiento del rey, mezcla real neoténica distinta, sobreseñalización del estatus reproductivo.  **Feromona de reconocimiento del rey.**Las termitas obligan a romper una idea himenopterocéntrica: no solo la reina necesita ser químicamente reconocida. En _R. flavipes_, el mismo heneicosano que media reconocimiento real funciona también en **reyes**, por lo que el “estatus real” termite puede estar químicamente codificado para ambos sexos. **Relaciones:** heneicosano, feromona real, feromona cebadora real, monogamia vitalicia del par fundador.  **Mezcla volátil real de _Reticulitermes speratus_.**Conjunto formado por **n‑butil‑n‑butirato** y **2‑metil‑1‑butanol**. Esta es la mezcla cebadora clásica de termitas: inhibe la formación de nuevas hembras neoténicas cuando ya hay hembras fértiles en la colonia y, en ensayos artificiales, reproduce fuertemente el efecto inhibitorio de las neoténicas vivas. **Relaciones:** feromona cebadora real, señal de huevo complementaria, regulación de la puesta entre reinas, parsimonia química.  **n‑Butil‑n‑butirato.**Uno de los dos componentes activos de la mezcla cebadora de _R. speratus_. Por sí mismo no conviene presentarlo como “la” feromona, porque la actividad se demostró para la **mezcla**; su valor está en ser parte indispensable de un sistema volátil funcional que regula el reemplazo reproductivo femenino. **Relaciones:** 2‑metil‑1‑butanol, mezcla volátil real, QPP, señal de huevo complementaria.  **2‑Metil‑1‑butanol.**Segundo componente activo de la misma mezcla volátil. Igual que con el n‑butil‑n‑butirato, su lectura correcta es como **componente de un blend funcional**, no como señal aislada ya suficiente en cualquier contexto. **Relaciones:** n‑butil‑n‑butirato, mezcla volátil real, feromona cebadora real.  **Señal de huevo complementaria.**En _R. speratus_, los huevos emiten los **mismos dos volátiles** que las hembras fértiles, de modo que los huevos no son solo “productos” de la reina: también son **evidencia química de su fecundidad actual**. Esa duplicación entre hembra fértil y huevos fortalece el mensaje de que hay una reina funcional y que el reemplazo no es necesario todavía. **Relaciones:** señal honesta de fertilidad, mezcla volátil real, inhibición del reemplazo, parsimonia química.  **Señal honesta de fertilidad.**Concepto crucial en termitología reproductiva. En _R. speratus_, el hecho de que la misma mezcla volátil sea emitida por hembras fértiles y por sus huevos crea un acoplamiento estrecho entre **capacidad real de poner huevos** y **poder inhibitorio** sobre nuevas reinas; por eso el sistema encaja muy bien con la idea de “señal honesta” y no solo con la de manipulación unilateral. **Relaciones:** señal de huevo complementaria, feromona cebadora real, monopolio reproductivo, conflicto intracolonial.  **Parsimonia química.**Uso de una misma señal o mezcla para varias funciones biológicas. En _R. speratus_, la mezcla volátil asociada a la reina y a sus huevos cumple al menos funciones de **inhibición reproductiva** y de **información sobre presencia/fecundidad**; estudios posteriores además muestran que la misma señal puede modular la puesta de otras reinas. La lección es dura y útil: en termitas, una misma química puede servir a varias capas del sistema social. **Relaciones:** señal de huevo complementaria, regulación de la puesta entre reinas, señal honesta de fertilidad.  **Mezcla real neoténica distinta.**En _R. flavipes_, los neoténicos no son simplemente “primarios en versión reducida” desde el punto de vista químico. El estudio de 2021 mostró que producen una **mezcla propia**: heneicosano y varios compuestos más están presentes en neoténicos pero ausentes de los primarios, mientras que algunos compuestos de cadena larga aparecen en ambos pero a mayor concentración en neoténicos. **Relaciones:** heneicosano, sobreseñalización del estatus reproductivo, conflicto reproductivo intracolonial, compuestos reales compartidos de cadena larga.  **Compuestos reales compartidos de cadena larga.**En _R. flavipes_, **13-/11-metilpentatriacontano** y **13-/11-metilheptatriacontano** aparecen tanto en reproductores primarios como en neoténicos, aunque en mayor cantidad en neoténicos. Eso sugiere que estos compuestos quizá codifican algo más cercano a **estado reproductivo, edad o fertilidad** que al simple origen de casta del reproductor. **Relaciones:** mezcla real neoténica distinta, fertilidad señalizada, sobreseñalización.  **Sobreseñalización del estatus reproductivo.**Hipótesis según la cual los neoténicos emiten una señal real exagerada o reforzada respecto de los primarios. En _R. flavipes_, esta idea surge porque los neoténicos presentan compuestos exclusivos y mayores cantidades de los compuestos compartidos; los autores proponen que esto podría ayudarles a recibir más cuidado o a inhibir rápidamente la aparición de competidores del mismo sexo. **Relaciones:** mezcla real neoténica distinta, conflicto reproductivo intracolonial, inhibición de mismo sexo.  **Inhibición de mismo sexo.**Regla social según la cual reproductores presentes frenan la aparición de nuevos reproductores de su mismo sexo. En _R. speratus_, el QPP femenino inhibe específicamente la formación de nuevas hembras neoténicas; en _Hodotermopsis sjostedti_, la presencia de reproductores del mismo sexo eleva tempranamente la **JH** y retrasa o bloquea la neotenia del mismo sexo. **Relaciones:** feromona cebadora real, estimulación de sexo opuesto, JH temprana, control del reemplazo.  **Estimulación de sexo opuesto.**Regla complementaria a la anterior: la presencia de un reproductor puede acelerar la aparición de neoténicos del sexo complementario. En _H. sjostedti_, un macho neoténico en ausencia de hembras mantiene baja la JH temprana de las pseudergadas y acelera su diferenciación a neoténicas. Esto muestra que el sistema no solo suprime exceso de reproductores: también corrige desbalances sexuales. **Relaciones:** inhibición de mismo sexo, JH, control sexual del reemplazo, homeostasis reproductiva.  **Control sexual del reemplazo.**Término funcional para el conjunto de reglas que mantienen una composición sexual útil de reproductores dentro de la colonia. La mejor lectura actual es que el sistema termite combina **inhibición del mismo sexo** con **promoción del sexo opuesto**, y que ese equilibrio se ejecuta mediante señales sociales y endocrinas más que por una simple “falta/presencia” mecánica de reyes o reinas. **Relaciones:** inhibición de mismo sexo, estimulación de sexo opuesto, JH, conflicto reproductivo intracolonial.  **Feromona masculina cebadora no elucidada.**Aquí conviene no inventar donde la literatura aún no cerró el caso. En el sistema clásico de _R. speratus_, la mezcla femenina que inhibe hembras neoténicas está bien identificada, pero el **equivalente masculino** que actuaría como primer pheromone del rey sigue sin estar químicamente resuelto en ese marco. **Relaciones:** feromona del rey, inhibición de mismo sexo, control sexual del reemplazo, asimetría del conocimiento actual.  **Regulación de la puesta entre reinas.**La química real termite no solo controla quién llega a ser reina; también puede modular cuánto ponen las reinas ya funcionales. En _R. speratus_, la exposición a la mezcla artificial de [[feromona real]] redujo el número de huevos producidos por neoténicas maduras, lo que sugiere una capa adicional de regulación intra-colonial entre reproductoras activas. **Relaciones:** parsimonia química, conflicto reproductivo intracolonial, fecundidad realizada, monopolio reproductivo.  **TERP / lisozima de reconocimiento de huevo.**No debe confundirse con la señal de huevo complementaria de la reina. En _R. speratus_, la **proteína antibacteriana lisozima** fue identificada como el principal factor químico que hace que los obreros **reconozcan, transporten y apilen** los huevos en la nursery cell; es una señal de **reconocimiento y cuidado del huevo**, no una QPP clásica de inhibición de castas. **Relaciones:** egg recognition pheromone, señal de huevo complementaria, grooming del huevo, protección de la puesta.  **QPP de termitas superiores.**Durante mucho tiempo, la identificación funcional de una QPP estaba resuelta solo en termitas “inferiores”. Eso cambió con _Embiratermes neotenicus_, donde el sesquiterpeno **(3R,6E)-nerolidol** quedó demostrado como una QPP de termitas superiores: actúa como señal aérea e inhibe la formación de nuevas reinas neoténicas. **Relaciones:** RNERO, señal de huevo complementaria, asexual queen succession, control del número de reinas.  **(3R,6E)-Nerolidol (RNERO).**Sesquiterpeno específico de reinas y huevos en _Embiratermes neotenicus_. Su interés no es solo químico: se demostró funcionalmente que suprime la formación de nuevas neoténicas y, por tanto, regula el momento del reemplazo de la reina y el número de reinas suplementarias en una colonia poligínica. **Relaciones:** QPP de termitas superiores, señal de huevo complementaria, control del reemplazo, optimización del número de reinas.  **Conflicto reproductivo intracolonial.**Competencia entre individuos potencialmente reproductivos por ocupar o conservar el espacio químico y social de la reproducción. En termitas inferiores co[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|mo _Reticulite]]rmes_, ese conflicto aparece al menos en dos momentos: cuando la pareja primaria establece su exclusividad y, más tarde, cuando la muerte o declive de los primarios abre la carrera por la neotenia. La química real —y en particular la posible sobreseñalización neoténica— debe leerse en ese contexto, no como simple “olor de reina”. **Relaciones:** sobreseñalización del estatus reproductivo, inhibición de mismo sexo, regulación de la puesta entre reinas, monopolio reproductivo.  Lo más importante de este tramo es esto: en termitas, la química reproductiva **no solo identifica a la reina**. También decide si hay que **fabricar otra**, si hay que **esperar**, si una neoténica ya presente **merece más cuidado**, si otras reinas deben **bajar la puesta**, y hasta si los **[[huevos]]** confirman que la señal reproductiva sigue siendo creíble. Es un sistema de **gobierno social químico**, no un simple perfume de casta.