La anatomía de los isópteros se ajusta al plan de organización de los insectos y muestra pocos rasgos particulares. Se asemeja, en términos sencillos, a la **anatomía de la blattodea**.  Sin embargo, la vida social ha hecho que aparezca en el seno de cada especie un polimorfismo que complica bastante los estatus (Fig. 1). El tipo fundamental es la reproductora alada, la cual es la más cercana a sus ancestros. Luego está la obrera, la cual aparte de la atrofia de sus órganos sexuales, está caracterizada por la ausencia de pigmento (la mayor parte de las veces ausencia total), en ojos y alas. La casta que ha sufrido más modificaciones es la de los soldados, ya que sólo han aparecido en sociedades de comportamiento complejo. Las aladas son de tamaño irregular, puesto que las #Macrotermes y las #Bellicositermes miden entre 15mm y 20mm de largo, y su envergadura puede llegar hasta los 88mm. Las aladas de los #Microtermes, contrario a lo que se cabría esperar dada la pequeñez de los obreros de este género, miden cerca de 10 mm de largo y más de 20mm de envergadura. La pigmentación de los imagos va desde un negro intenso (más en #Macrotermes) hasta un rojizo claro.  1. **– LA CABEZA DEL IMAGO** **CÁPSULA CRANEANA** La cápsula craneana tiene la mayoría de las veces una gruesa forma discoidal con bordes redondeados (Fig 2). Su posición en relación al tórax no es la misma en todas las termitas. Es relativamente prognata en el caso de los #Mastotermitidae, #Calotermitidae, #Hodotermitidae y #Rhinotermitidae. Suele volverse ortognata dentro de la gran familia heterogénea de #Termitidae.  FIG. 1.- El polimorfismo de una termita arcaica, Archotermopsis wrougthoni. 1: soldado; 2: ninfa macho antes de la muda; 3: macho alado; 4: larva de edad; 5: soldado blanco; 6: rey reproductor (según D. IMMS, 1919). Hay que recordar que en el caso de las cucarachas, la posición de la cabeza es opistognata. Esto es importante, ya que se opone a la idea de una relación directa de las termitas a partir de la blattodea. Sobre todo hace necesario buscar entre los Protoblattoides a los ancestros de las termitas. En el caso de las termitidae, quienes poseen los géneros más avanzados, el foramen magnun o cervical que comunica la cabeza con el tórax está situado hacia el vértice craneal en la parte trasera. La superficie delantera de la cápsula encefálica o cara, se articula en la parte inferior al labrum, gran eje transversal móvil, que recubre la base de las mandíbulas. De abajo hacia arriba, comprende el clípeo compuesto de dos escleritos superpuestos, el anteclípeo y el postclípeo. Luego viene el front, el cual está separado del postclípeo por una sutura epistomal. Los costados del frons se repliegan hacia atrás o forman las mejillas o gena. La región suprafrontal, de límites imprecisos, lleva al vértex hasta su cumbre.   FIG. 2. – Esquema de la parte frontal de una termita en el estado de imago. An: las primeras articulaciones de las antenas (escapo y pedicelo); F: frons; J: mejilla o gena; L: labrum; Oc: ocelo lateral; Oe: ojo comparado: Poc y Pr: anteclípeo y postclípeo (ambos forman el clípeo); Pf: sutura postfrontal; Sf: sutura frontal; SC: sutura coronal o metópica; Se: sutura frontoclípea. La faz está marcada por líneas derechas o curvas que corresponden a la superficie de la cutícula que se pliega hacia adentro, las cuales son las suturas (Fig. 2). Su nomenclatura no está reglamentada y sus homologías son inciertas. Si suponemos un tipo teórico, tendremos que reconocer además de la sutura epistomal, anteriormente mencionada, a la gran sutura epicranial invertida. La línea en medio del vértex toma el nombre de sutura coronal o metópica, sus ramas forman las suturas frontales. En el caso de los ortópteros y, al parecer, también de los isópteros, dos suturas salen de debajo de los ojos, las cuales convergen hacia la piel y se rencuentran en la línea central de la sutura epicraneal. Éstas duplican las suturas frontales y se denominan post-frontales por esa razón. Las suturas anteriormente descritas no parecen existir en absoluto en las termitas, algunas carecen de ellas parcial o totalmente. Resulta difícil hacerse una idea precisa de lo que representan y significan las suturas craneanas: ¿limites de segmentos o escleritos, o simples pliegues tegumentarios? No se sabe nada con certeza. Los anatomistas rara vez se fijan en las suturas y, en el caso de los sistemáticos, incluso los más meticulosos no tienen interés en ellas. Es por esta razón que su estudio recién está comenzando tanto en las larvas como en los adultos. Hemos señalado varios puntos o manchas en la faz de las termitas. Algunos corresponden a inserciones musculares y otras a áreas sensoriales. La naturaleza de las manchas o también antenas es desconocida. Por lo general hay 2 ocelos, excepto en los imagos de Zootermopsis que no poseen ninguno. El ocelo mediano no existe entre los isópteros (para estructura y funciones, véase el capítulo sobre Órganos de los sentidos). Los ojos compuestos están situados a los costados de la cabeza y detrás de las antenas. Poseen un contorno más o menos elíptico, a veces incluso circular. Su saliente varía según el género. Los omatidios que los componen son forma de prismas hexagonales. Se han registrado en algunas especies, tales como los 127 registrados en Anacanthotermes macrocephalus. Alrededor de los ojos, la pared del cráneo se inclina hacia el interior, formando un borde mal llamado esclerito ocular. Sobre la línea mediana del frons, se abre la glándula impar frontal (véase pág. 86), cuyo hoyo se conoce comúnmente como fontanela. A menudo, se sitúa en la intersección de las suturas epistomal y metópica (la última no está presente en todos los géneros).  El clípeo cubre la región inferior de la faz, con la cual se articula el labrum. Se compone de dos partes superpuestas, separadas por una cresta interna que vendría a ser la sutura clípeomediana. Es decir, el postclípeo y el anteclípeo (Fig. 2, 3, 4). Bajo el clípeo hay insertados músculos dilatadores de la cavidad oral. Podemos distinguir, en primer lugar, a los músculos dilatadores dorsales de cibario. Son gruesos, largos y se unen, por un lado, a una superficie que corresponde al pico clípeomediano y, por otro lado, a la cutícula cibarial. En segundo lugar tenemos a los músculos dorsales dilatadores de la cavidad bucal que se insertan, por una lado, en el centro de la faz interna del clípeo trasero en el origen de los músculos anteriores, y por otro lado, se une a la pared dorsal del estomodeo, delante de los nervios conectivos del ganglio frontal. En tercer lugar están los músculos compresores del cibario, los cuales consisten en manojos de fibras transversales dispuestas en el techo del cibario. Las fibras se extienden entre las esquinas posteriores laterales del cibario, delante de las inserciones de los músculos refractores de la hipofaringe.   FIG. 3. – Cabeza de un imago de Odontotermes obesus mostrando las regiones cefálicas y las inserciones musculares bajo la pared craneana transparente. a: antenas; ac: anteclípeo; atp: fosa anterior de inserción del tentorio; cpg: clípeoangulus; e: ojo compuesto; f: fontanela; fcs: sutura frontoclípea; hm: músculo retractor hipofaríngeo; llm: músculo lateral del labrum; lr: labrum; mcs: sutural clípeal mediana; md: mandíbula; me: saliente de la base del labrum; mlm: músculo mediano del labrum; oc: ocelo; pc: postclípeo; tls: esclerito transverso del labrum (según H. S. VISHNOI, 1956). También se muestran desarrollados en todas las castas. En cuarto lugar tenemos al músculo palatino transversal que se extiende a la superficie del paladar (palatum), al nivel del tormae labrales. Se adhiere a la cutícula del revestimiento interno, pero no se han determinado otras inserciones . FIG. 4. – El clípeolabral (a) y la parte superior del cibarum (b) del imago de Odontermes obesus, visto desde el interior. at: brazo anterior del tentorio; cb: cibario; dns: campo de dentículos; frr: pico franjado; m: abertura de la faringe; oes: esófago; t: torma; llm: músculo labral lateral; p: palatum; pc: postclípeo; dch: músculo dilatador dorsal del cibario; lr: labrum (según H. S. VISHNOI, 1956). **SEGMENTOS QUE COMPONEN LA CABEZA** Holgrem reconoció y delimitó los territorios atribuibles a estos 6 segmentos, los cuales al fusionarse estrechamente formaron la cápsula craneana (Fig. 5). Aquí está la lista de esos segmentos: 1. Segmento protocerebral u ocular: su neurómero es el protocerebro junto con el nervio óptico. 2. Segmento deutocerebral o antenario: su neurómero es el deutocerebro, su miómero son los músculos de las antenas y sus apéndices son las antenas. 4. Segmento tritocerebral o del labrium: su neurómero es el tritocerebro junto con el nervio frontal labral y el sistema nerviosos visceral, el nervio tritocerebral tegumentario (nervus tegumentalis tritocerebri). Su miómero es el conjunto de músculos que sirven al labrium. No presenta apéndices.  FIG. 5. – Cabezas de Nasutitermes. A: imago; B: obrera; C: soldado. Segmento 1: negro; segmento II: puntuado; segmento III: blanco; segmento IV: rayado (según N. HOLMGREN, 1909). Los tres segmentos siguientes son postorales: 4. Segmento mandibular: su neurómero son los ganglios mandibulares, nervios mandibulares y nervus hypopharyngis mandibularis. Su miómero es el conjunto de músculos mandibulares y sus apéndices son las mandíbulas. Glándulas mandibulares. 5. Segmento maxilar: su neurómero son los glanglios maxilares y el nervio maxilar. Su miómero son las musculaturas maxilares y en parte aquellas de la hipofaringe. Los apéndices son las maxilas. Las glándulas maxilares pertenecen a este segmento. Este segmento forma  la parte anterior de la hipofaringe.  6. Segmento labial: su neurómero son los ganglios labiales, nervio labial y nervus tegumentalis labii o jugularis. Su miómero es el conjunto de la musculatura labial. Sus apéndices son el labio, fusión de las segundas maxilas. Este segmento forma la parte posterior de la hipofaringe. Las glándulas labiales o salivales pertenecen a este segmento. La delimitación y la composición de segmentos ha dado lugar a controversias que aún persisten entre los anatomistas.   Holmgren les atribuye a seis somitas que forman la cabeza las partes anatómicas indicadas abajo:  Primera somita (ocular): ojos compuestos, ocelos. Esternito: postfrons. Terguito ausente. Segunda somita (antenas): Terguito ausente. Esternito: bajo antenal. Antenas. Tercera somita (labral): prefrons, clípeo, labrum, epofaringe, cubiertal estomodeal. Esternito: faz, con excepción del prevértex. Terguito: prevértex y paraglosa (¿?). Cuarta somita (mandíbula): Terguito: parte del anillo que envuelve al foramen magnum. Esternito: punta de la hipofaringe. Maxilas. Sexta somita (labial): Terguito: parte del anillo que envuelve al foramen magnum. Esternito: parte interior de la hipofaringe. Labio inferior. El lector deseoso de saber más sobre este tema en particular, puede consultar confiadamente el tomo VIII, fascículo I del Traité de Zoologie (Tratado de Zoología), donde Bitsch (1973) expone este tema al detalle. **LABRUM** El labrum es una placa, un componente generalmente más ancho y largo que se inserta al clípeo siguiendo una línea (sutura clípeolabral). En principio, la región conocida como clípeolabral es la parte del cráneo situado delante del plano que pasa por las articulaciones de las dos mandíbulas (Fig. 5). A menudo, una sutura frontoclipeal (=epistomal) separa al clípeolabrum del resto del cráneo. La parte interna del labrum y la menos esclerotizada es el palatum (Cook. 1944), que se fusionaría con la epifaringe. Los bordes laterales del labrum, a mitad de altura, dirigen sobre su cara interna o paladar un esclerito transversal, el cual se extiende en la pared palatina. Le dan inserción a los músculos labrales laterales. La faz palatina porta campos de dentículos de tamaño pequeño, los aculei o “cintas dentígeras”, las cuales se desarrollan de una y otra parte del plan sagital, así como el palatum presenta rangos transversales como pequeñas setas hacia el extremo libre. La parte posterior del palatum forma, en parte, el techo del compartimiento superior de la cavidad bucal conocida como cibario, al fondo del cual se abre la faringe.  La musculatura del labrum comprende a tres músculos: los dos m. m. levatores labii (músculos labrales laterales), y el m. depressor labii (músculo labral mediado). Los primeros nacen de la parte delantera y se unen lateral y oblicualemente a los costados del labrum, continuando a través de un tendón. En el caso del tercer músculo, se conoce que está hecho de una banda de fibras musculares que nacen hacia la faz interna del frente (frons) y se inserta sobre la región intermedia del labrum. El labrum realiza movimientos rotatorios de arriba hacia abajo alrededor de la bisagra que lo une al clípeo. Estos movimientos son de poca amplitud. **APÉNDICES CEFÁLICOS** **Antenas** Las antenas de los imagos se insertan en ambos lados del frente en los pocillos de la pared craneana (Fig. 1, 2). Son moniliformes. El número de segmentos varía de un género a otro. En los Mastotermitidae, el máximo es de 29-32 segmentos, 25 en los Archotermopsis, 16-17 en los Calotermitidae, 13-14 en los Nasutermitinae, etc. En el seno de una misma especie, el número de segmentos varía de un individuo a otro (de 27 a 29 en los Anacanthotermes macrocephalus) y las dos antenas no siempre tienen la misma cantidad (8 a 16 de 100 en A. macrocephalus, Dasgupta, 1959). El segmento basal o primer segmento es comúnmente llamado escapo, mientras que el segundo segmento, el cual contiene el órgano de Johnston, se llama pedicelo. Los demás segmentos forman el flagelo o clávola. Las cerdas y las sensilias de las antenas se describen en el capítulo dedicado a los Órganos de los sentidos.  FIG. 6. – Segmentación de la antena con la cabeza en el caso de un *Reticulitermes flavipes.* d y e: m. m. flexores antennae; g: m. extensor antennae; f: m. extensor phalangis secundae antennae; c: m. flexor phalangis secundae antennae; h: m. flexor communis antennae; i: m. extensor communis antennae; a: anillo ancho de segmentación céfaloantenal; b: pequeña apófisis de este anillo penetrando en una depresión del primer segmento antenal. 1 y 2, 1er y 2do segmentos antenales (según S. Basch. 1865). La musculatura extrínseca de las antenas (Fig. 6) consiste de 3 músculos que se insertan en el primer segmento antenal: los dos m. m. flexores antennae (d y e, Fig. 6) y el m. extensor antennae (g, Fig. 6). También debemos añadir, según Basch, otros dos músculos: el m. flexor communis antennae y el m. extensor communis antennae (h e i, Fig. 6). La musculatura intrínseca está formada por el conjunto de músculos que actúan sobre los segmentos antenales por separado (c y f, Fig. 6).  **Mandíbulas del imago y de la obrera (Md)** Ambas tienen la misma estructura en las dos castas. Las mandíbulas de los isópteros (Fig. 7, 8) pertenecen al tipo ordinario, como el que existe en los Pterigotos. Aunque se mantiene la misma estructura general en todos los isópteros, presentan también diferencia en detalles constantes que pueden ser utilizados por los sistemáticos para establecer recortes genéricos o de otro tipo dentro de la orden. Estas diferencias conciernen a los dentículos que tienen el borde interno y filoso del apéndice. Se discutirá su valor sistemático mucho después. Parece que Holmgren (1909) fue el primero en reconocerlos y entre los isópteros podemos distinguir 4 tipos de mandíbulas: el primer tipo son las Hodotermes, el segundo las Reticulitermes (=Leucotermes), el tercero las Serritermes y el cuarto las Termes.  En general, la mandíbula tiene un contorno trapezoide, es fuerte y de consistencia dura. Se articula con el cráneo a través de un ginglimo () médiodorsal y un cóndilo ventral (Fig. 7 y 8). Su músculo abductor se une con una concavidad situada justo debajo del cóndilo, mientras que el aductor se inserta en una depresión mayor, situada inmediatamente detrás de la placa molar.   FIG. 7. – Mandíbulas de *Reticulitermes flavipes*, imago. K: m. flexor magnus mandibulae; Mll: m. levator linguae; c: inserción de m. extensor mandibulae; M: mola; Dm: dentículos marginales; Ap: dentículo apical; a: cóndilo; b: ginglimo (según S. BASCH).  FIG. 8. – Corte parcial de la cabeza con la mandíbula correspondiente y sus músculos. fmm: flexor magnus mandibulae; exm: m. extensor mandibulae; fbm: m. flexor brevis mandibulae; d: apófisis de la lámina basilar que apoya la inserción al m. flexor brevis mandibulae (según S. BASCH, 1865). En reposo, la mandíbula izquierda pasa debajo de la derecha. Sobre la superficie dorsal de las dos mandíbulas, detrás de las molares, existe una depresión en forma de taza donde aparece una saliente del paladar clípeo cuando la mandíbula regresa a la cavidad bucal (coaptación, Deligne, 1970), (Fig. 9).  FIG. 9. – Corte transversal de la cabeza de una obrera de *Cubitermes heghi* (humívoras) que muestra la coaptación de las mandíbulas en posición de reposo junto con una apófisis de la pared de la cápsula cefálica, la cual entre dentro de los “cuencos molares”) según J. DELIGNE, 170). El borde interno de la mandíbula comprende dos segmentos. Uno es una línea gruesa, más o menos rectilínea, con una superficie llena de surcos, es el segmento (o placa o /mola/) molar. El distal (segmento incisivo) lleva a los dientes. El segmento incisivo está subdividido en dos regiones: apical y marginal. El apical lleva a los fuertes dentículos apicales. El segmento marginal cuenta con más dentículos (2 a 3), cuyo perfil es generalmente caracterizado por el género (Ahmad. 1950). Los dentículos no tienen la misma forma y no están presentes en las dos mandíbulas en igual cantidad, las cuales en realidad son asimétricas. La estructura de la mola (Fig. 10) fue sistematizada por Deligne (1970) como se mostrará a continuación. 1. En el caso de otras termitas aparte de Termitidae Macrotermitinae, Nasutermitinae, diversas Termitinar (Cephalotermes, Amitermes, Microcerotermes, Termes): la mola lleva proyecciones laminares que “constituyen ralladores alargados, espinosos cada uno con 3 a 15 crestas transversales”. Esta disposición parece cumplirse en todas las termitas no humivoras. 2. En el caso de las Apicotermitinae, la mayoría de Termitinae (Cubitermes, etc.) y diversas Nasutitermitinae, las molas están “formadas por un cuenco de fondo liso rodeado lateralmente por un cazo elaborado” (Fig. 10 B y C). En algunas especies, el vestigio de crestas molare son visibles. Las termitas que tienen este tipo de mandíbulas se alimentan de humus.   FIG. 10. – *Cubitermes heghi,* obrera. A: mandíbula izquierda, cuenca óptica mostrando las ramificaciones nerviosas que inervan los canalículos sensoriales; A.h.: músculo aductor hipofaríngeo; A.t.: músculo aductor del tentorio. B: mandíbula izquierda vista por su borde interno y mostrando la cuenca molar debajo de los dentículos apicales y marginales. El cazo dorsal se encuentra aquí, a la izquierda del cuenca molar. C: mandíbula derecha vista por su borde interno. El cazo (ventral) se encuentra aquí, a la izquierda del cuenca molar. Está menos desarrollado que la mandíbula izquierda (según J. DELIGNE, 1970). Deligne describe el funcionamiento de estas mandíbulas. Al tirar de los músculos aductores, después de la resección de la región occipital de la cápsula cefálica, se constata que durante el acercamiento de las mandíbulas “las láminas molares, más gruesas que los otros dentículos” se encuentran cara a cara sin superponerse enteramente: dorsalmente sólo el cazo de la mandíbula izquierda recubre la región molar derecha, y ventralmente sólo el cazo derecho se desliza sobre la mola izquierda (Fig. 10 A). Así se acercan y las dos molae juntan entre ellas las partículas de humus que introducen a la cavidad prebucal. Pronto, estas partículas deberán quedar atrapadas y luego comprimidas en un espacio cerrado por encima y por debajo de los dos cazos. Frecuentemente encontramos en obreras, tratadas con un líquido fijador, este tipo de bolas alojadas entre las dos molae y apretadas en el relieve. En el estomodeo también encontramos a veces tales masas de humus.  Las mandíbulas están ricamente inervadas (Fig. 10 A). La siguiente tabla, extraída de Deligne (1970), nos da una idea precisa.  Reciben sus nervios de los ganglios sub-esofágicos. Los poros sensoriales son de 2 tipos: las sensilas campaniformes y canalículos sensoriales. La musculatura de las mandíbulas es compleja: las únicas descripciones detalladas que podemos encontrar han sido hechas por Basch (1865) y por N. Holmgren (1909). He aquí lo esencial: 1. Musculus adductor magnus mandibulae: Por una parte, se inserta en un amplio intervalo de la superficie interior de la cápsula craneana, ligeramente detrás de la sutura transversal y del ojo compuesto. Por la otra parte, se inserta en el cóndulo mandibular. La masa de estos músculos ocupa la mayor parte de la región posterior de la cápsula craneana. 2. Musculus adductor brevis mandibulae: Se inserta, por una parte, en los picos anteriores del tentorio y, por otra parte, en la pared posterior de la mandíbula. 3. Musculus abductor (magnus) mandibulae: fuerte músculo que se fija, por una parte, en las superficies internas laterales de la cápsula craneana, delante de los ojos compuestos. Por la otra parte, se fija en un pequeño cóndilo convexo de la mandíbula. 4. Musculus hypopharyngis mandibulae (=musculus abductor brevis mandibulae): se une al borde interno de la mandíbula y a la hipofaringer. La variabilidad de las mandíbulas ha sido estudiada estadísticamente en el caso de las obras y ninfas de *Drepanotermes perniger* (especie australiana) por Campbell y Watson (1975). La observación de los individuos en forma aislada no permite reconocer la casta del sujeto estudiado, sólo la consideración de varios individuos (6) otorga la posibilidad de atribuirle al sujeto una casta determinada. Las mandíbulas de las obreras difieren ligeramente de un género a otro en función de la naturaleza del régimen alimenticio (Schmidt, 1956). En realidad, estas diferencias son de poca amplitud y desaparecen con el uso. Además, sólo algunos géneros son monófagos, particularmente por los humívoros. Este tipo de termita, comedora de plantas herbáceas (por ejemplo, Hodotermitidae y Amacanthotermes del Sahara) se muestra perfectamente capaz de roer la madera. El deterioro de la mola es más o menos marcado, pero su desarrollo no depende o no está estrechamente relacionado con la naturaleza del alimento. **Maxilas (Mxl)** Las maxilas (Mxl) tienen una constitución muy parecida a aquella de los insectos blattodea y ortópteros (Fig. 11 y 12). Su base es alargada y se compone de dos piezas articuladas la una a la otra, el proximal es el cardo y el distal estipe. Ambas no son una prolongación de la otra, pero entre ellas forman un ángulo obtuso dirigido hacia el interior. El cardo y estipe se adhieren a la cara interna de la región pleural del cráneo, justo detrás de las mandíbulas. Los puntos de articulación del apéndice junto con la cápsula craneana son los siguientes: el cardo se articula por un cóndilo que penetra en el hoyo de la región hipostomal del borde sub-genal de la cápsula craneana. Proximalmente, el cardo está unido a un apodema, cuya extremidad se adhiere ampliamente al estipe. El estipe porta en su extremidad distal dos lóbulos: el externo llamado gálea (casco) y el interno llamado lacinia. Sobre el costado externo se encuentra el palpo maxilar compuesto de 5 segmentos.  La gálea es un lóbulo suave, doblemente articulado en forma de cuchara y con pelos cortos en su borde interno. Su concavidad dorsal recibe a la lacinia cuando ésta se encuentra en reposo. La lacinia, bastante esclerotizada, presenta una parte proximal que es muy amplia sobre el borde interno, sobre el cual se alzan cerdas de longitud variable. La porción proximal continúa por su borde externo en la forma de un diente encorvado hacia el interior, largo y afilado. Otro diente del mismo tipo nace del medio del borde superior y gira hacia el interior.  Los 5 segmentos del palpo tienen longitudes desiguales. Se estudiarán sus sensilias en el capítulo dedicado a los órganos sensoriales. No se ha descrito el segmento palpífero. Los segmentos 3 y 4 forman entre ellos un ángulo casi recto que gira hacia el exterior.  FIG. 11. – *Anacanthotermes macrocephalus*. Hembra alada. A: maxilar derecho en vista ventral; B: labio en vista ventral. cd: cardo; dt: estipe; su.g.: surco sutural del estipe; lcn: lacinia; g: gálea; mx.p.: palpo maxilar; b.c.cd.: cóndilo del cardo; pmt: postmentum; prmt: prementum; lb.p: palpo labial; lb.s.: sutura labial; pgl: paraglosa; gl: glosa (según S. D. GUPTA, 1961). C: *Bellicositermes bellicosus*, maxilas y labio vistos desde abajo. Ga: gálea, Gl: glosa, La: lacinia; Pa: paraglosa; PL: palpo labial (letras inferiores); Pm: palpo laxilar (según H. SCHMIDT, 1956).  FIG. 12. – Maxila (Mx1) con su musculatura y una porción de esqueleto interno. Pa: palpo maxilar; Ga: gálea; La: lacinia; Ac: m. abductor cardinis; Fs: m. flexor stipitis; Adci: m. adductor cardinus internus; Fm: m. flexor maxillae; Exm: m. extensor maxillae; Ars: m. adductor stipitis rectus; Abpm: m. abductor palpi maxillaris; Adpm: m. adductor palpi maxillaris; Adso: adductor stipitis obliquus; Aps: apodema con inserción al musculus adductor cardinis. Reticulitermes flavipes (según S. BASCH, 1865). Primer grupo del cardo: Musculus adductor cardinis, M. adductor cardinis externus, M. adductor internus. El m. adductor cardinis es bastante fuerte. Se inserta, por una parte, en el centro del borde superior del gran orificio cervical y, por otra parte, en una gran apófisis del cardo (Fig. 12). Los dos adductores son menos fuertes y están encintados (Fig. 12).  Se insertan en la cara interna del cardo y, por otra parte, en los costados internos de la placa triangular tentorial. Se extienden paralelamente el uno del otro. Segundo grupo: comprende el adductor stipitis rectus (Fig. 12), el adductor stipitis obliquus (Fig. 12) y el abductor (o flexor) stipitis. El adductor stipitis rectus se inserta en la placa triangular del tentorio (Fig. 12) y en la mitad superior interna del estipe. El adductor stipitis obliquus se inserta en la lamina basilaris del esqueleto craneano y en la superficie interna del estipe, se interseca con el músculo anterior. El abductor (Fig. 12) se inserta en el borde del cráneo muy cerca del abductor de la mandíbula y en la parte central del estipe.  El tercer grupo: un tercer grupo de músculos comprende al Musculus flexor maxillae (Fig. 12), el cual parte de la base del estipe y se dirige al borde inferior de la lacinia hacia el exterior, el musculus extensor maxillae (Fig. 12). Su antagonista se inserta en la cara interior del costado externo del estipe y termina en la base de la lacinia del costado interno. El cuarto grupo: el cuarto grupo de músculos se compone de músculos del palpo maxilar, un par de músculos antagonistas: m. adductor palpi maxillaris y m. abductor palpi maxillaris. Sus inserciones se ven en la figura 12. Cada segmento del palpo está equipado de 2 músculos, uno extensor y el otro flexor. **Labium o labio inferior (Mx2)** Este órgano resulta es el resultado de la soldadura de la línea mediana y el borde interno de dos maxilas posteriores o Mx2, y la adición de la base del mismo a una gran pieza esclerotizada, el postmentum. Este posmentum representa, quizás, una parte de la región esternal del segmento labial (tercer segmento postoral), (Fig. 11 B y 13). La fusión incluye a los cardos y estipes, pero deja libres a la gálea y lacinia, las cuales están menos desarrolladas que en Mxl. A estas les damos el nombre de glosa (interior) y paraglosa (exterior), aunque ambas son a veces llamadas  lígula. La glosa permanece suave.   FIG. 13. – *Reticulitermes flavipes*, labio y postmentum. Abl: músculo abductor del labio inferior; Abmb: abductor del pars basilaris; Adl: aductor del labio inferior; Adpl: aductor del palpo; Aplm: abductor del palpo; Cnv: cadena nerviosa ventral; E2p: extensor del 2do segmento palpal; F3p: extensor del 3er segmento palpal; Ga: gálea; Gso: ganglios sub-esofágicos; La: lacinia; Lmb: (éleveur) del pars basilaris; Lo: “rectificador” del labio inferior (según S. BASCH, 1865). El palpo labial, compuesto de 3 segmentos, es mucho más corto que su homólogo maxilar. Posee numerosos pelos sensoriales y no presenta pieza palpígera. El postmentum, parte no apendicular, es de gran tamaño, articulada por adelante y junto con el prementum unen a los cardos y estipes. La musculatura del labio es compleja (Fig. 13). Bach (1865) reconoció tres grupos de músculos. El primer grupo comprende al musculus levator mentis partis basilaris y el m. abductor mentis partis basilaris. Los m. levatores se presentan como pequeñas cintas que, en el centro de la base del postmentum, se encuentran delante de los ganglios sub-esofágicos. Se insertan frente al borde posterior del prementum. Los abductores del mentón ocupan la posición lateral, se extienden a cada costado del postmentun y penetran en el prementum, donde se insertan justo debajo del palpo labial. Basch describe adicionalmente un par de músculos oblicuos que no nombra (k, Fig. 14), los cuales se insertan en la cara interna del prementum, en el cuarto posterior. Es bastante probable que tengan un rol de elevador.   FIG. 14. – Corte sagital de la cabeza de un imago de Reticulitermes flavipes. Sin seccionar el esófago, el cerebro y los músculos de la mitad derecha de la cabeza, simplemente como si la cabeza fuera transparente. B: musculus retractor linguae anterior; C: m. levator faucis; Cer: cerebro; Co: corazón; Cv: cadena nerviosa ventral; Cp: collar periesofágico; D: m. detrusor faucis; Dl: m. depressor labii; E: m. retractor internus linguae; Ecc: extremidad cefálica de un músculo (collaire); Fmm: m. flezor magnus mandibulae; Gso: ganglios sub-esofágicos; Hy: hipofaringe; Gu: gula; La: labio; Ml: m. levator menti; O: m. retractor linguae; Oe: esófago; Pl: m. protusor linguae; Te: tentorio; Tr: tráquea; x: punto de inserción del m. levator linguae; Z: m. retractor linguae posterior (según S. BASCH, 1865, pero modificado). El segundo grupo de músculos de compone de 4 pares: m. adductor labii, m. abductor labii, m. adductor palpi labialis y m. abductor palpi labialis. El tercer grupo concierne a los músculos intrínsecos del palpo labial (Fig. 14). **HIPOFARINGE** Es un órgano voluminoso, más o menos cilíndrico-cónico y un poco redondo, el cual ocupa la mayor parte del espacio mal llamado cavidad bucal u oral, ya que se trata de una cavidad prebucal o vestibular. El espacio que lo separa del clípeo labral es el cibario (Ci, Fig. 15), detrás del cual se abre la verdadera boca que da acceso a la faringe. El espacio que lo separa del labio se llama salivarium (Sa, Fig. 15 y 16), donde se abre el poro de la saliva en el plano sagital. La hipofaringe reposa sobre el labio y se proyecta hacia delante hasta el nivel de las maxilas. La anatomía de la hipofaringe en los isópteros concuerda con el pan general que diseñó Snodgrass (1935). Los escleritos parietales, quienes contribuyen a mantener su forma y son lugar de inserción de diversos músculos, constituyen el suspensor (suspensoria fulturae), el cual se compone por ambos lados de un esclerito o barre (barra?) que se extiende cerca del borde inferior de la hipofaringe y se articula con una pieza oblicua (HS). Esta pieza se articular a su vez con una pieza superior aplicada contra la faringe y sobre la cual se insertan los músculos retractores de ángulos de la boca (=entrada de la faringe).  FIG. 15. – Diagrama con vista lateral derecha de la hipofaringe del Anacanthotermes. Bo: boca verdadera; Ci: cibario; Cl: clípeo; Cs: canal salivaire commun; H: punto de la hipófisis; La: labrum; Li: lígula del labio; Mrh: músculos retractores del hipofaringe; Oe: esófago; ph: faringe; Po: postmentum; Sa: salivarium; Sl: escrerito lateral; Sm: escrelito mandibular; Ss: esclerito estomodeal; St: esclerito sea triangular; Scl: sutura clípeolabial (según lo dado por GUPTA, pero modificado). La hipofaringe ocupa la parte ventral de los tres segmentos postorales. Pertenece a la cavidad bucal  y no tiene relación con la faringe, la cual junto con el esófago derivan directamente del estomodeo embrionario. Según N. Holmgren (1909), los tres segmentos postorales están implicados en la génesis de la hipofaringe, con un predominio del segmento labial. En el caso de los isópteros, el órgano sólo comprende la lengua impar de los apterigota. La superlingua ha desaparecido sin dejar vestigios (para saber más sobre la teoría del origen segmentario de la hipofaringe, consultar a Bitsch, 1973, Traité de Zoologie (Tratado de Zoología), tomo VIII, fascículo 1, pág. 53-54). La hipofaringe ha sido cuidadosamente descrita en el caso de tres especie de termitas: las *Archotermopsis wroughtoni* por Imms (1919), *Anacanthotermes macrocephalus* por Gupta (1950) y *Cubitermes heghi* por Deligne (1970). Los autores están de acuerdo y reconocen que este órgano se presenta de igual forma en los sexuados, obreras y soldados.  La hipofaringe de Archotermipsis está parcialmente unida a la cara interna del labio. Su porción libre es un proceso oblongo de un milímetro de largo y 0,35mm de ancho, además está cubierto con abundantes pelos finos en su parte dorsal. La disposición de los escleritos parietales en los Archotermopsis, en referencia a la figura (Fig. 16) que ofrece Imms, difiere bastante en el caso de los Ananthotermes. La (barre) es muy anterior, se coadapta a la pieza triangular, cuyo prolongamiento dorsal tiende a alcanzar a su simétrico del otro lado. Las piezas (estomodeal y mandibular según Gupta) se cogen paralelamente la una con respecto a la otra y lo suficientemente lejos de la pieza triangular. Es posible que esta disposición bastante aberrante sea un artefacto de preparación, ya que el órgano, puesto relativamente comprimido entre portaobjetos y cubre objetos, sufre una deformación y los escleritos del suspensor se distancian unos de otros. En el caso de las *Anacanthotermes macrocephalus*, en posición normal, la hipofaringe deja libre la lígula del labio. Cada pared lateral de la hipofaringe contiene un esclerito lateral o barre (sl, Fig. 15), que está situado debajo del salivarium.  Su extremidad posterior ofrece inserción a los músculos retractores de la hipofaringe (Mrh, Fig. 15). Hacia su base, el órgano presenta en cada costado un grupo de escleritos que forman el suspensor de la hipofaringe (suspensoria) y se compone de un esclerito fuerte, un poco triangular (St, Fig. 15) y de dos escleritos en placas estrechas y curvadas en forma de L: el dorsal es el esclerito estomodeal (Ss) y el ventral el esclerito mandibular (Sm). Se extiende desde la base de la apófisis aductora de la mandíbula y se fija libremente al esclerito mandibular. La superficie de la hipofaringe es bastante peluda, su quetotaxia y sensilias aún están por estudiarse. La cutícula es muy flexible, de modo que el órgano es fácil de deformar. Se estudian sus funciones principalmente para propósitos de construcción. Holmgren (1909) liga al segmento labial los músculos de la hipofaringe, los cuales se detallan a continuación en parte según Basch(1865): el primero es el M. adductor menti, dos bandas de fibras que parten de la placa basilar (lamina basilaris) del tentorio y paralelamente la una a la otra se dirigen hacia los costados de la superficie interna del prementum (=retractor postmental de la hipofaringe de Bitsch?), el segundo es el M. retractor labii superior, el tercero es el M. retractor hypopharyngis posterior (=m. retractor linguae posterior de Basch) (=retractor craneano de la hipofaringe de Bitsch?). Estos dos músculos parten también de la placa basilar del tentorio. El primero desemboca en la parte posterior de la pared superior del labio y el segundo a la parte posterior de la hipofaringe. El cuarto músculo es el M. hypopharyngis labio-mandibularis, el cual, según Holmgren, parte de la cara inferior de la hipofaringe y se pierde en las partes laterales-superiores de la hipofaringe (=adductor mandibular hipofaríngeo de Bitsch?).  FIG. 16. – Hipofaringe de un soldado de Archotermipsis wroughtoni (x 8,5), con vista lateral, un poco dorsal y asociado al labio. Bl: barra de refuerzo en ángulo recto; B2: barra de refuerzo rectilínea; Ga: gálea; Pca: placa quitinizada anterior-lateral; Pcp: ídem posterior-lateral; Pl: palpo labial; Ps: poro salival (según IMMS, 1919). Deligne (1970) ha estudiado minuciosamente la estructura y la musculatura de la hipofaringe de las Cubitermes heghi. Él diseñó la tabla de los músculos hipofríngeos con sus designaciones según Basch (1865), Holmgren (1909) y Snodgrass (1935), (pág. 25). La figura 17 muestra una reconstrucción de la hipofaringe con sus músculos y órganos circundantes. La cara superior de la hipofaringe está cubierta por espinas cuticulares (no sensoriales) que son capaces de actuar como un cepillo. Los escleritos de la hipofaringe de Cubitermes heghi son similares a los de las Anacanthotermes. He aquí su descripción según Deligne (1970): Sobre las caras laterales tenemos 3 escleritos portadores de sensilias. El anterior (=placa basal de Snodgrass, 1935) y los dos posteriores que contribuyen a formar el suspensor. La larga placa mediana envía una extensión transversal (SD, Fig. 17) que se reúne con su simétrico. Cada placa posterior prosigue hacia atrás por dos piezas alargadas: el esclerito bucal, en el cual se introduce el músculo retractor frontal del ángulo oral (5), y el esclerito mandibular, donde se inserta el músculo aductor hipofaríngeo de las mandíbulas (8). La cara anterior (zA, Fig. 17) está cubierta con un vellón de finas cerdas cuticulares, no inervadas, delgadas (0,3 µm) y muy largas, alcanzan hasta los 80 µm. forman un denso cepillo, cuyos “pelos” se extienden hacia el frente (25 µm de espesor). Para comprender el modo de acción de la hipofaringe, hemos hecho “trabajar” a las obreras de Procubitermes sobre una placa de vidrio horizontal, colocada por encima de un espejo inclinado a 45°. Gracias a este dispositivo, hemos podido seguir al detalle la acción de la hipofaringe. La obrera aplica el labio contra la placa de vidrio y la gálea de las maxilas se abre, así como también los lóbulos terminales del labio. Entonces vemos sobresalir una vesícula ámbar que se aplica con precisión contra el vidrio, al cual se adhiere con fuerza. La vesícula de la hipofaringe es flexible y se moldea al relieve del objeto contra el que se aplique y se extiende. La adhesión al objeto debe ser intensa, ya que el insecto hace un esfuerzo para retirar la vesícula. Una vez que terminó el trabajo, por ejemplo el esparcimiento de una bola de tierra, el aparato retoma su lugar dentro de la cavidad bucal. Es así que la hipofaringe se muestra como un órgano exsertil o un órgano eréctil que hincha de sangre al insecto.  FIG. 17. – Cubitermes heghi. Obrera. A: corte sagital de la cabeza mostrando la hipofaringe (H) in situ; B: hipofaringe, faringe y canal salival izquierdo (C.S.); B: boca; S.D: esclerito dorsal; Z.A: cara anterior de la hipofaringe. Para la nomenclatura de los músculos del 0 al 8, véase la tabla (según J. DELIGNE, 1970).   FIG. 17 bis. – Obrera de Procubitermes. La hipofaringe aparece como una vesícula que se adhiere contra una placa de vidrio, sobre la cual el insecto junta y esparce bolas de tierra. G: gálea; La: labio; Lt: lobe terminaldu labium; Pl: palpo labial; Pm: palpo maxilar; Vh: vesícula de la hipofaringe (original).  Es la única herramienta especializada de los isópteros, los cuales la utilizan para fines variados: lamido interindividual, suavizado de la mampostería, compresión, etc. TENTORIO El endoesqueleto de la cápsula cefálica forma una pieza compleja llamada tentorio, el cual resulta de la fusión de los apodemas de la región esternal de los segmentos craneanos. Refuerza la cápsula cefálica, sostiene el cerebro y, en parte, el esófago. Además, ofrece inserción a numerosos músculos. El tentorio nace a partir de dos pares de invaginaciones tegumentarias que se unen en la cavidad cefálica, también llamada craneana. Las invaginaciones anteriores forman los brazos anteriores del tentorio y se colocan sobre las suturas postgenales. Las invaginaciones posteriores que forman los brazos posteriores parten de la región occipital del cráneo. Los brazos se reencuentran en un lugar común: el puente tentorial.  El tentorio de los isópteros es similar al de las cucarachas y mantis. A raíz de las investigaciones de N. Holmgren (1909), se reconoce una placa tentorial (=puente tentorial), (o lamina basalis) con un orificio que, hacia adelante, guía hasta un par de “brazos” de una configuración compleja, y que, hacia atrás, lleva a un par de “brazos” largos y planos (Fig. 18 y 19).  FIG. 18. – Tentorio de un imago de Nasutitermes. ba: brazos tentoriales anteriores; bp: brazos tentoriales posteriores; o: placa tentorial con su orificio central (según N. HOLMGREN, 1909).  FIG. 19. – Bellicositermes bellicosus, cabeza de la obrera, vista por arriba y abierta para poder observar el tentorio (T) junto con sus dos brazos posteriores cortos y delgados; L: labrum (según H. SCHMIDT, 1956). Los músculos que se insertan en el tentorio fueron enumerados por Holmgren de la siguiente manera: 1. Mus. Tentorio-frontalis lateralis sobre la parte superior de los brazos tentoriales anteriores. Es bastante débil y se une al músculo dilatador lateral de la faringe. 2. M. retractores oesophagi y m. dilatator pharyngis infeior. 3. Músculos antenales. 4. Mus. Dilatatores pharyngis inferiores anteriores (inserción en el borde anterior de la placa tentorial). 5. M. dilatatores pharyngis inferiores posteriores (inserción en el borde posterior de la placa tentorial). 6. Un músculo mandibular (M. adductor brevis mandibulae). El origen del tentorio ha sido interpretado de diversas maneras. Trabajos recientes de embriólogos permiten decir que en el caso de los pterigotas, el tentorio se origina de dos pares de invaginaciones extodérmicas (una anterior y otra posterior) que suelen aparecer cuando los segmentos gnatales comienzan a hundirse hacia la apertura estomodeal. Las invaginaciones del par anterior están siempre situadas ligeramente detrás de las bases de las antenas, pero delante de las mandíbulas. Proporcionan los brazos anteriores del tentorio, así como también los brazos dorsales en muchos otros insectos. Aquellas del par posterior se forman detrás de las bases de la mandíbula, o entre esta última y el labio. Proporcionan a los brazos posteriores y el cuerpo (o barre transversal) del tentorio (Haget, 1977, pág. 204). Los brazos anteriores provienen de invaginaciones anteriores, y la placa tentorial y brazos posteriores provienen de invaginaciones posteriores. No se puede atribuir las invaginaciones a cualquier segmento. La opinión al respecto de Holmgren, la cual consiste en que los apodemas tentoriales existirían de 4 a 5 pares, no ha sido confirmada y parte de su concepto segmentario del tentorio. Según Haget (1977), los bocetos tentoriales posteriores nacerían “en la mitad posterior del segmento maxilar y, por tanto, intrasegmentales”. Las glándulas y el sistema nerviosos cefálico serán estudiados en los capítulos reservados a estos órganos.  2. – **CABEZA DE LA OBRERA** (Fig. 20) La cabeza de las obreras tiene menos ojos compuestos y ocelos que la estructura del sexuado imaginal. Aunque en algunos géneros los contornos no sean los mismos, las similitudes superan a las diferencias. Las mandíbulas, las maxilas y la hipofaringe son muy similares a las de los sexuados, al punto que Ahmad (1950) estableció una filogenia de los isópteros utilizando cualquiera de las mandíbulas del imago o de la obrera. Seguiremos hablando de este tema más adelante. La fontanela es muy pequeña y obsoleta, lo cual es comprensible debido a que la glándula frontal está atrofiada. Las suturas craneales están más marcadas en el imago. Las antenas poseen menos segmentos que las del imago. La figura 20 muestra, si nos basamos en las interpretaciones de Holmgren (1909), que las áreas cubiertas por los diversos segmentos cefálicos varían del imago a la obrera. En algunas especies de termitas, las obreras no tienen todas el mismo tamaño, algunas son grandes y otras pequeñas. Se les ha reportado en las Macrotermitinae (Macrotermes, Bellicositermes, Odontotermes, Allondontermes…), las Nasutitermitinae (Trinervitermes) y las Termitinae (Eremotermes).  FIG. 20. – La obrera de Speculitermes cyclops cyclops. A: vista total y dorsal; B: cabeza con vista dorsal; C: cabeza y pronoto vistos de perfil, costado izquierdo; D: labrum; E: mandíbula izquierda; F: mandíbula derecha; G: antena con vista dorsal; H: pronoto visto por arriba; I: pronoto con vista lateral izquierda (prt); J: extremidad distal de la pata posterior izquierda (según M. L. ROONWAL y P. K. SEN SARMA, 1960). acl: anteclípeo; ant: antena; ap: diente apical de la mandíbula; at: adelante del pronoto; lr: labrum; lt: mandíbula izquierda; m1-m2: primer y segundo dientes de la mandíbula; md: mandíbulas; pcl: postclípeo; pt: detrás del pronoto; rt: mandíbula derecha; tb.sp: espinas tibiales. Las obreras son, sin duda, la más homogénea de las tres castas. Aquellas de los diversos géneros y especies de termitidae son muy similares, su determinación específica en ausencia de los imagos y soldados es difícil, incluso imposible. La denticulación del borde interno de las mandíbulas es una de las pocas estructuras que permiten una muy relativa diferenciación de especies.  3. – **CABEZA DEL SOLDADO** **CARACTERÍSTICAS GENERALES** La casta de los soldados, neutros, genéticamente de constitución masculina o femenina y de un tipo muy particular pertenece a los isópteros. Su origen y su modo de formación son conocidos, aún si no en detalle, pero al menos entre grandes líneas. En el presente capítulo nos limitaremos a describir, reservando para el capítulo relativo al polimorfismo la exposición de nuestros conocimientos sobre su ontogénesis. La cabeza de los soldados ha experimentado a lo largo de la evolución importantes cambios relacionados a la función defensiva. Todas sus partes han variado y en direcciones diferentes, donde cada una de las cuales corresponde a una línea natural. Las proporciones de los tres /tagmes/ no son los mismos en el soldado, la obrera y el imago. En general, la cabeza es más voluminosa en el soldado a comparación de las otras dos castas, esto a menudo se debe a las grandes dimensiones de sus mandíbulas que sobresalen hacia adelante (Fig. 21). Aquí tenemos algunos valores de la longitud de la cabeza (medido desde la punta del labrum) y longitud total del cuerpo. Con el fin de que los valores sean más manejables y positivos, hemos multiplicado por 100 la longitud de la cabeza: - *Kalotermes beesoni* soldado: 31, imago: 20  - *Neotermes fletcheri* soldado: 38,5, imago: 24  - *Parrhinotermes khasii* soldado: 34, obrera: 22,6  - *Macrotermes estlherae* soldado grande: 40, imago: 11 ,5 - *Eremotermes dehraduni* soldado: 30, obrera grande: 26 El tegumento de la cápsula de la cabeza está firmemente esclerotizado y forma una verdadera armadura, lisa y brillante. Está relativamente pigmentada según la especie, se ha observado desde un amarillo oscuro hasta marrón o negro (*Macrotermes muelleri, M. carboniceps,* muchos *Cryptotermes*, etc.). Las diversas partes de la cabeza crecen de manera desigual. En particular, las mandíbulas experimentan un gran desarrollo. Sus músculos aumentas en la misma proporción y se alojan en la región posterior del cráneo.   FIG. 21. – Soldado de *Kalotermes pintoi* (Ceylan). A: cabeza con vista dorsal; B: con vista de perfil izquierdo; C: labrum, vista exterior; D: mandíbula izquierda y mandíbula derecha; F: antena izquierda con vista dorsal; G: gula; H: pronoto con vista dorsal, I: el pronoto con vista lateral izquierda; acl: anteclípeo; ant: antena; ant. c: carina antenal; at: delante del pronoto; e: ojos; lr: labrum; m1-m5: dientes mandibulares; md: mandíbula; pmt: gula o postmentum; pt: parte trasera del pronoto; Ga: izquierda; Dr: derecha (según M. L. ROONWAL y P. K. SEN SARMA, 1960). **OJOS COMPUESTOS** Los ojos compuestos permanecen en un estado relativamente rudimentario en el caso de los soldados de ciertas familias y de ciertos géneros. Observamos esto en: Mastotermitidae, Kalotermitidae, Termopsidae y Hodotermitidae. Se encuentran ausentes en Rhinotermitidae y Termitidae. Con excepción de Hodotermitidae, los ojos son de un tamaño reducido y a menudo menos vestigial. Los ocelos no existen en los soldados. Los soldados Mastotermes tienen ojos vestigiales, pero visibles. Los soldados de Stolotermes y Porotermes poseen ojos compuestos muy reducidos y relativamente pigmentados. En el caso de los Kalotermitidae, encontramos ojos en diversos estados. En algunas especies, no sufren más que una reducción de tamaño y se componen de omatidias distintas y pigmentadas, como parece ser el caso de *Kalotermes beesoni* (India y Pakistán). En otros casos, no presentan pigmentación, son traslúcidos y sin omatidias reconocibles (*K. flavicollis*, entre otros). En el caso de los Neotermes, la condición de los ojos es análoga: en algunos son reconocibles y bastante grandes (*Neotermes megaoculatus*, India), y en otros son vestigiales. En el caso de *Neotermes lagunensis* de las islas Filipinas y *N. microculatus* de la India persiste en la forma de una mancha en la superficie de la cabeza. Los soldados de *Archotermopsis wroughtoni* (Fig. 1) del Himalaya (un Termopsidae) poseen pequeños ojos compuestos, cuya superficie no está cortada en facetas. Esto parece cumplirse para el resto de Termopsidae (s.l.). En el caso de los Hodotermitidae, los soldados conservan los ojos compuestos, de color negro, contando con aproximadamente 127 omatidias y una medida de 390µm x 310µm. Se sitúan detrás de la base de las antenas. Asimismo, el imago más largo alcanzó el diámetro de 530 µm y 142 fue el número de omatidias. **LABRUM** El labrum, en una especie u otra (Fig. 22 A)  puede ser bastante diferente en forma y tamaño en los imagos. El labrum de los soldados de diversos géneros de Macrotermitinae (Acanthotermes, Pseudacanthotermes, Syntermes, Bellicositermes, Macrotermes) termina en una punta hialina (Grassé, 1949). Según Quennedey (1978), “su estudio ultraestructural de los Macrotermes muestra que se trata de células de tipo 1 (glandular), las cuales producen abundante material floculento… el rol de este órgano sigue siendo un enigma”. **ANTENAS** Las antenas de los soldados tienen, por lo general, menos segmentos que las de los imagos y obreras, pero también se puede encontrar la situación contraria en, por ejemplo, los *Anacanthotermes macrocephalus*, ya que el soldado posee de 25 a 31 segmentos antenales. El número más frecuente es de 29 y el imago tiene de 27 a 29 segmentos, siendo más frecuentes 29 en el macho y 28 en la hembra.  FIG. 22. – Soldado de *Odontotermes horni* (India). A: labrum; B: maxila; C: labio; cd: cardo; cl: clípeo; dga: pelo distogaleal; b.c.: cóndilo basal del cardo; ex: pelo externo; lc: lacinia; lcn: pelos lacinio-marginales; g: gálea; mp: pelo médio-postmentonniere; mx.p: palpo maxilar; pm: postmentum (=gula); pr: prementum; st: estipe (según K. S. KUSHWAHA, 1962). **PIEZAS BUCALES** Mandíbulas. – Las mandíbulas tienen un desarrollo y una forma adaptada a un método de defensa. En las termitas lanzadoras de sustancias pegajosas (Nasutitermitinae) o emisoras de líquidos tóxicos o asfixiantes, las mandíbulas experimentan una reducción significativa que las hace rudimentarias y no juega un papel ningún papel especial. Los tipos de mandíbulas son muy varias, el lector encontrará su descripción en el capítulo concerniente a las categorías de los soldados (Fig. 22 bis).  Las mandíbulas de las termitas mordedoras se presentan en la forma de piezas alargadas con fuertes dientes apicales vueltos hacia el interior, el borde interno porta dentículos en cantidad relativamente elevada. En algunos géneros o especies, ciertos dentículos marginales no son visibles. Las mandíbulas de este tipo se aplanan en sentido anteroposterior.   FIG. 22 bis. – Mandíbulas de soldados. A: de *Odontotermes microdentatus*; B: de *Indotermes maymensis*; C: de *Eremotermes neoparadoxalis*; D: de *Neotermes kemneri.* m1 a m5: dentículos mandibulares (según M. L. RONNWALL y P. K. SEN-SARMA, 1960). La región molar, algo reducida, forma un racimo estriado en todos los géneros donde la obrera está dotada de ello.  En las especies donde la mola en las obreras es un cuenco hueco (Apicotermitinae, diversos Nasutitermitinae y Termitinae), significa que es del mismo tipo en los soldados. El equipamiento sensorial está compuesto por las mismas sensilias que se hallan en la mandíbula de la obrera, pero en mayor número, mientras que las canículas sensoriales son, más bien, raras. Las mandíbulas de los saltadores-mordedores tienen la forma de una barra, un poco cilíndrica y muy asimétrica con respecto a la otra. Las mandíbulas de los soldados de Capritermes y géneros afines son muy especializadas: torcidas y asimétricas (Fig. 23 bis). Se estudian a detalle en el tomo III, capítulo Medios de defensa.   FIG. 22 ter. – Mandíbulas de soldados. A: la forma de barillas arquedas de *Ophiotermes mirandus* (Angola); B: forma de tijeras de *Machadotermes latus* (Angola); C: forma de pinzas de *Microcerotermes fuscotibialis* (Costa de Marfil), (A y B, según H. WEIDNER, 1974).  FIG. 23. – *Cubitermes heghi,* maxilas. A: obrera vista ventral; B: obrera, vista dorsal; C: soldado, vista dorsal; D: soldado, vista ventral. En el caso del soldado, el alargamiento del palpo, lacinia y su digitus se reducen, gálea reducida, pelos en menor cantidad y más cortos (según J. DELIGNE, 1970).  FIG. 23 bis. – *Capritermes dunensis*, soldado. A: cabeza y pronoto visto por encima; B: los mismos, vistos de perfil; C: labrum visto de cara (externa), asimétricos; D: mandíbula izquierda; E: mandíbula derecha; ant: antena; ft: fontanela; lr: labrum; md: mandíbula; pmt: postmentum; prt: pronoto; lt y rt: mandíbulas izquierda y derecha (según M. L. ROONWAL y P. K. SEN-SARMA, 1960).  **Maxilas.** – Las maxilas de los soldados están hechas como la de las obreras. Sin embargo, sus palpos se alargan bastante, mientras que la gálea, lacinia y protopodito experimentan una significativa reducción (Fig. 22 B y 23). Los pelos o cerdas sensoriales son mucho más cortos y menos numerosos. Deligne remarcó que la extensión de los palpos maxilar va a la par con el de las mandíbulas. **Labium**. – El labium o labio inferior ha sufrido en un parte proximal cambios significativos. Su cuerpo se compone de un prementum y un postmentum (Fig. 22 C). Éste último es una placa larga, plana o ligeramente curvada que se introduce entre las regiones postgenales del cráneo y se le da el nombre de gulamentum o, para abreviar, gula. Las suturas que lo separan del cráneo en realidad son las fosas tentoriales posteriores, bastante alargadas en el sentido de la longitud.  Estas dan paso a los brazos tentoriales posteriores, los cuales forman en unidad una larga placa (Fig. 22 A y B). La gula de algunos coleópteros se asemeja a las de los isópteros. Las fosas tentoriales posteriores también están muy estirados. Se trata de una convergencia de formas sin ningún valor filogenético. La parte distal del labio es más corta que en el caso de la obrera. Sin embargo, sus palpos se extiendes considerablemente. **HIPOFARINGE** Conocemos la hipofaringe del soldado por los trabajos de Imms (1919) y de Deligne (1970). Aunque este órgano tenga muchas similitudes con el de la obrera, difiere en varios puntos. Su tamaño es menor (Fig. 24). Su vellosidad marca una gran reducción, la región anterior se acorta y su “pincel” se forma de pelos muy cortos (3 m) y delgados. La hipofaringe ocupa una posición oblicua, por lo que no se proyecta hacia adelante y no corre el riesgo de quedar atrapada entre las bases de la mandíbula.    FIG. 24. – *Cubitermes heghi*, soldado. A: corte sagital de la región anterior de la cabeza; B: corte sagital de la hipofaringe (H). Músculos: O: depresor anterior de la hipofaringe; l: retractor intrínseco de la hipofaringe; 2: dilatador hipofaríngeo del salivarium; 3: retractor tentorial de la hipofaringe; 4: dilatador tentorial del cibario y de la cavidad bucal; 5: retractor del ángulo bucal; 6: dilatador tentorial de la faringe; 7: dilatador tentorial de la faringe posterior; 8: aductor hipofaríngeo de la mandíbula. B: boca; S.D: esclerito dorsal; Z.A: cara anterior de la hipofaringe; C.S: conducto salival (según J. DELIGNE, 1970). --- ![[2-Páginas desdeGrassé. 1982. Termitologia - Anatomie, Physiologie, Reproduction OCRb.pdf]]