Cap. 03 El abdomen - Un mundo de termitas

En el abdomen o 3er tagma de las termitas encontramos 10 tergitos y 9 esternitos, el primero está ausente o en estado vestigial. J, 1I, 1Il, IV, V, VI , VII , VIII , IX, X, (XI) (1), JI, 111, IV, V, VI , VII , VIII , IX (S), X (e ), (XI) _S_ = stylo; _C_ = cerco. Las cifras en romano ubicadas entre paréntesis indican un segmento ausente o reducido a una placa. Un cuadro comparativo de la segmentación del abdomen en las cucarachas y las termitas se encuentra disponible en el capítulo consagrado a la filogenia de los isópteros (tomo III, capítulo _Filogenia_). En teoría, tal y como lo escribió Bitsch (1979), (pág. 294), el segmento abdominal “está dividido en un área pre segmentaria y un área más amplia correspondiente al segmento propiamente dicho. El límite entre estas dos áreas está marcado por una sutura transversal y acompañada de una saliente interna: se trata de la _antecosta_ o simplemente _costa_. Esta línea limita por delante de la placa tergal un _acrotergito_ o _precosta_, y por delante de la placa ventral a un _pre-esternito_. Por lo general, los músculos longitudinales dorsales y ventrales van de costa a costa, no existe en el abdomen un equivalente a las furcas”. Este tipo parece ser el de los isópteros. Los tergitos abdominales no se diferencian entre sí únicamente por el tamaño. En el caso de los esternitos, su forma y sus disposiciones varían según el sexo. El 10mo esternito se divide sobre la línea media formando así los _paraproctos_ o _válvulas anales_ (Fig. 53 y 56). Los apéndices abdominales sólo se encuentran aún en un estado vestigial: los _stylos_ dependen del 9no esternito y los _cercos_ dependen del 10mo. El número de segmentos varía según el género y el sexo (ver más abajo), (Fig. 53 y 61). Los últimos segmentos abdominales difieren significativamente de un sexo al otro. Como las termitas no poseen caracteres sexuales secundarios, el reconocimiento de los sexos se realiza simplemente mediante la observación de las extremidades abdominales. FOTO63 FIG. 53. – Extremidad posterior del abdomen de _Mastotermes darwiniensis_ en vista ventral. _A_: macho; _B_: hembra; _C_: soldado hembra; _c_: cerco; _ec_: ubicación del cerco; _la_ y _pa_: lámina anal o paraprocto; _VII hasta X_: tergitos; _7 al 9_: esternitos; _s_: stylo; _vv_: vánvulas ventrales; _vi_: válvulas internas (según G. C. CRAMPTON, 1923). I. – ABDOMEN DEL IMAGO HEMBRA (Fig. 54, 56) El 7mo esternito o _hypogynium_ o _placa genital_ forma un gran placa, la cual cubre una cavidad sobre la cual se encuentran el 8vo esternito y una parte del 9no. La cavidad está dividida en una _cámara genital anterior_ (Fig. 55) en la cual desembocan el canal medio y, dorsalmente, el canal de la espermateca, así como también hay una cámara posterior o _vestibulum_ sobre la cual se abre una glándula accesoria (Fig. 58). El 8vo y 9no segmentos tienen una pared muy esclerotizada, por lo que es difícil marcar los límites. El resultado es un desacuerdo sobre la posición precisa del orificio genital. Holmgren (1909), Heberdey (1931), Browman (1935), Geyer (1951), Roonwal (1955) y Weesner (1955) lo ubican en la membrana intersegmentaria de los segmentos 8vo y 9no. Imms (1979), Snodgrass (1937) y McKittrik (1964) lo ubican en la zona ventral del 8vo segmento, es decir, en el mismo lugar que en las Blattoidea (Fig. 54). El caso de las _Heterotermes_ (Rhinotermitidae) sería diferente. Cada oviducto se abriría por separado de la membrana intersegmentaria de los 8vo y 9no segmentos. FOTO64 FIG. 54. – _Anacanthotermes macrocephalus_, imago hembra. _A_: cara dorsal del abdomen; _B_: cara ventral del mismo; mtt: metanoto; _T.I-T.X_: tergitos; _spr_: stigmata; _cer_: cerco; _pd.pl_: placa podicale; _sa.sty_: stylos subanales; _S.1-S.9_: esternitos (según S. D. GUPTA, 1960). FOTO65 FIG. 55. – Esquema de un corte sagital de la cámara genital femenina de _Tenuirostritermes tenuirostris_. _chg_: cámara genital; _csp_: canal de la espermateca; _glac_: glándula accesoria; _ovdm_: oviducto mediano o común; _P1-P2_: pliegues que marcan los límites intersegmentarios respectivos VIII-IX y VII-VIII; _s_: surco que se extiende hasta detrás del canal de la espermateca; _vst_: vestíbulo (según F. M. WEESNER, 1955). Weesner (1955) describió la región genital femenina de _Tenuirostritermes tenuirostris_ (Nasutitermitinae) y estima que los límites segmentarios 7° - 8° y 8° - 9° están marcados por pliegues que se encuentran en la parte superior de las cámaras genitales anterior y posterior (vestíbulo). Si nos basamos en su figura, el gonoporo se ubica en el límite de los 8vo y 9no segmentos (y no detrás del 7mo como lo describe Bitsch, 1978) y el orificio de la glándula accesoria en el 9no segmento (Fig. 55). Los esternitos 8 y 9 en la hembra parecen estar divididos en dos partes iguales, una a la derecha y la otra a la izquierda (Geyer, 1951), (Fig. 58 y 59). Un segmento impar mediano, situado entre los 9nos esternitos, según Geyer, sería un médisternite (caso de _Kalotermes durbanensis_). Browmann (1935) y Roonwal (1955) señalaron en _Mastotermes darwiniensis_ la existencia de pequeños escleritos en la pared de la cámara genital. En primer lugar: un par de _basiválvulas_ dependientes probablemente de la zona esternal VIII, además sus piezas serían homólogas de los escleritos que llevan el mismo nombre en las cucarachas. Ahí vio Bitsch (1979) los fragmentos de gonocoxitos del 8vo segmento. En segundo lugar: dos escleritos impares que Roonwal nombra como _médisternite_ y _mésiternite secundario_ serían los homólogos de las _interválvulas_ descritas en otros insectos (Mantis, por ejemplo) provenientes de la zona esternal IX. McKittrick (1965), al estudiar las afinidades existentes entre las cucarachas y las termitas, volvió a describir el abdomen y los genitales de _Mastotermes_ y representó con precisión la basiválvula (Fig. 57). No conocía los estudios de Roonwal y no habla sobre el médisternite. Es posible que el segmento medio-ventral que, según él, depende del esternito lateral corresponda al médisternite de Roonwal. FOTO66 FIG. 56. – _Anacanthotermes macrocephalus_ de la India. _a_: extremidad del abdomen de un imago macho; _b_: stylos de una hembra; _c_: cerco de una hembra. Mismas letras que se encuentran en la figura 54 (según S. D. GUPTA, 1960). En el caso de las otras termitas, donde se ha estudiado la cámara genital anterior, encontramos sobre las caras laterales a dos escleritos en forma de hoz (Fig. 58), (Geyer, 1951). En la parte delantera de la cámara, estos escleritos llegan casi a tocarse el uno con el otro. Esta disposición es similar a la que podemos encontrar en _Mastotermes_. Debido a sus características arcaicas, la extremidad posterior del abdomen de _Mastotermes darwiniensis_ ha sido estudiada minuciosamente por varios autores. La hembra de este tipo de termita posee un _ovipositor_ fácilmente reconocible. Según Roonwal (1955), se compone de tres pares de válvulas flexibles y muy poco esclerotizadas: un par ventral, un par lateral y un par interno (Fig. 57). El par ventral depende del 8vo segmento abdominal y los dos otros pares del 9no. Walker (1919) señaló la existencia de un ovipositor en tres pares de válvulas reconocibles en _Zootermopsis, Kalotermes, Reticulitermes, Pseudacanthotermes_. En el caso de las otras termitas, este órgano ha desaparecido y sólo ha dejado vagos vestigios. En las hembras, tres orificios se encuentran en una superficie media consecutivamente. De adelante hacia atrás son el _gonoporo femenino_ (abertura del oviducto común) sobre la membrana que une el 7mo esternito al 8vo esternito (_Mastotermes darwiniensis_), luego está el _poro de la espermateca_ sobre el 8vo esternito o detrás, y el _poro de las glándulas colaterales_ justo detrás del 9no esternito. Los esternitos 8 y 9 experimentan una reducción de tamaño paralela a aquella del ovipositor. FOTO67 FIG. 57. – Cara ventral del abdomen de la hembra de _Mastotermes darwiniensis_. Las membranas pleurales del segmento VII fueron cortados para dejar vía libre a los genitales y hacerlos visibles. _1_: 1era válvula; _2_: 2da válvula; _3_: 3ra válvula; _4_: arco anterior del 2do anillo valvífero; _5_: lóbulo posterior del 2do anillo valvífero; _6_: abertura de la espermateca; _7_: placa latero-esternal; _8_: paratergitos fusionados de los segmentos VIII y IX; _9_: 1era valvífera; _10_: pliegue interesternal; _11_: tergito X; _12_: esterno VII; _13_: abertura del oviducto común; _14_: paraproctos; _16_: zona espermatecal (según F. A. MCKITTRICK, 1965). FOTO68 FIG. 58. – Cámara genital de un imago hembra de _Bellicositermes natalensis_, en vista lateral. _atr ac gl_: glándula coleterial atrofiada; _b val_: basiválvula; _lm_: luz del canal de la espermateca; _spd_: canal de la espermateca (= receptáculo seminal); _ac gl_: glándula coleterial; _spc_: espículas (según J. W. C. GEYER, 1951). El 9no esternito, en algunos géneros (_Mastotermes_ en la fig. 57, _Anacanthotermes_ y probablemente en todas las Hodotermitidae), porta un par de _stylos_ compuestos por un solo segmento (Fig. 56). Un par de cercos compuestos de 1 a n segmentos según el género se insertan sobre los _paraproctos_ (= válvulas anales). II. – ABDOMEN DEL IMAGO MACHO (Fig. 59, 60) Los esternitos de los 7mo, 8vo y 9no segmentos son totalmente diferentes que aquellos de las hembras. El 7mo no se vuelve prominente, no forma una placa genital y no cubre a los esternitos 8 y 9. Los esternitos disminuyen en tamaño conforme van hacia atrás. FOTO69 FIG. 59. – Extremidades del abdomen de _Bellicositermes natalensis_. _A_: macho alado, esternitos VII al X; _B_: hembra alada. _S VIII – S X_: esternitos; _c_: cercos; _S X_: paraproctos o válvulas anales; _mds X_: división media del 10mo esternito; _cor X_: corie del 10mo segmento; _opr_: gonoporo; _Icor_: laticorie (corie = membrana intersegmentaria), (según J. W. C. GEYER, 1951). El 9no en el caso de las termitas inferiores, con excepción de Termitogetoninae y Serritermitidae, porta un par de stylos que se componen de un solo segmento. En las _Reticulitermes_ habría dos segmentos. FOTO70 FIG. 60. – _Bellicositermes natalensis_, macho alado, corte sagital esquemático del abdomen. _tf_: ligamento suspensorio del testículo; _rec_: recto; _g.pr_: poro genital masculino; _dej_: canal eyaculador; _sac.gl_: sáculo de la glándula accesoria; _t_: testículo; _v.d_: canal deferente; _T.VII al T.X_: del 7mo al 10mo tergito; _S VII al S X_: del esternito VII al esternito X (según J. W. C. GEYER, 1951). El gonoporo masculino se abre entre los 9no y 10mo esternitos. El pene no es más que una papila sobre la que se levanta el gonoporo (_Rotunditermes_, Holmgren, 1909; _Hodotermes, Bellicositermes_, Geyer, 1951; _Tenuirostritermes_, Weesner, 1955, y probablemente otras). Geyer (1951), en la membrana ventral de los segmentos VIII y IX de Hodotermitidae, señala la existencia de pequeños escleitos que serían dos _basiválvulas_. Un médisternite secundario impar existe aparentemente en un gran número de especies. Como en las hembras, los paraproctos portan un par de cercos que tienen desde 1 segmento hasta 8 (5 en _Zootermopsis_, 5 en _Stolotermes_ y 7-8 en _Archotermopsis wroughtoni_). III. – ABDOMEN DEL SOLDADO (Fig. 61 a 64) El abdomen de los soldados es muy similar a aquel de los imagos, de hecho, el número de tergitos y esternitos son los mismos. En el caso de mastotermitidae, Termopsidae (Fig. 61) y Kalotermitidae, los sexos son reconocibles gracias a las formas y disposiciones diferentes de los esternitos de los segmentos 7mo, 8vo y 9no. En las hembras, los esternitos VIII y IX se encuentran ocultos por el esternito VII en placa genital (Fig. 58). Los trabajos relativos a los últimos segmentos abdominales de los soldados machos y hembras son inusuales. Los cercos y los stylos están presentes (Fig. 61, 62, 63). En las _Mastotermes darwiniensis_, los soldados pueden ser o machos o hembras. Éstas últimas tienen sus esternitos abdominales VII, VIII y IX conformados de igual manera que en el imago hembra (Crampton, 1920; Geyer, 1951). Los esternitos abdominales de los soldados machos son muy similares a los de los imagos machos. FOTO71 FIG. 61. – _Archotermopsis wroughtoni_, extremidad del abdomen, cara ventral. _A_: de soldado macho; _B_: de soldado hembra. _st.6 – st.9_: esternitos; _a.c_: cercos anales; _p.p_: placas podicales; _s. a s.:_ stylos; _tg.10_: 10mo tergito (según A. P. IMMS, 1919). Los soldados de Kalotermitidae pertenecen a los dos sexos y los podemos reconocer gracias al dimorfismo de los esternitos VII, VIII y IX. Geyer dio dos ejemplos: _Kalotermes durbanensis_ y _Neotermes zuluensis_ (Fig. 63). En el caso del primero, el borde posterior del VIII esternito en el macho es comparativamente rectilíneo, mientras que en la hembra está bastante emarginado y es membranoso en su región media. La incisura del borde posterior del IX esternito entre los dos stylos es más profunda en la hembra que en el macho. Asimismo, el VII esternito es ligeramente más grande en la hembra que en el macho. En el caso de las _Neotermes zuluensis_, el dimorfismo sexual de los soldados es del mismo tamaño (Fig. 63). En las Rhinotermitidae, las condiciones cambian de una sub-familia a otra. Las Heterotermitidae (_Reticulitermes_ y _Heterotermes_) poseen soldados de ambos sexos. En el caso de las Rhinotermitinae, los soldados grandes y pequeños son todos del sexo femenino (Renoux, 1976). Los esternitos son del tipo del imago hembra, pero menos acentuados en los pequeños soldados a comparación de los grandes. En los soldados grandes, la cámara genital se ha desarrollado bastante. El IX esternito no se divide en dos como en los imagos hembras, simplemente tiene una visible incisión. Gupta (1960), en su monografía de _Anacanthotermes macrocephalus_, sostiene que el sexo de los soldados de esta especie no es reconocible. Sin embargo, esto es incorrecto. El autor hindú parece ignorar que todos los soldados de _Anacanthotermes_ pertencen al sexo masculino. Él mismo ofrece una figura (Fig. 64) que corresponde claramente a un soldado macho. Geyer (1951), con respecto a _Hodotermes mossambicus_, escribió que los soldados de esta especie son algunos machos y algunos hembras, ¡pero los esternitos en ambos sexos son similares! FOTO72 FIG. 62. – _Hodotermes mossambicus_, cara ventral de la extremidad posterior del abdomen. _A_: soldado macho; _B_: obrero macho. Las mismas letras que se encuentran en la figura 59 (según J. W. C. GEYER, 1951). FOTO73 FIG. 63. – _Neotermes zuluensis_, cara ventral de la extremidad abdominal de un soldado macho. _Gpr_: poro genital; _cor_: cories; _c_: cercos; _st_: vestigio de los stylos; _vii a sx_: esternito (según J. W. C. GEYER, 1951). He aquí algunos detalles: el esternito VIII en ambos sexos parece consistir de dos escleritos separados, ya que una profunda incisión posterior determina dos grandes lóbulos laterales. En realidad, tal como figuraba Geyer, este esternito es de una sola pieza y simplemente se ha restringido a su parte media (Fig. 62), además de pertenecer sin duda al tipo masculino. En la parte estrecha de este esternito, en el soldado hembra se abre un poro del canal de la espermateca y Geyer añade que un poro similar se encuentra en la misma posición, ¡pero en el soldado macho! Además, en el soldado hembra existe en la 8va membrana intersegmentaria (coria de Geyer) otro poro de donde parte un túbulo rudimentario, comparable (siempre según Geyer) con el oviducto común del imago hembra. Estas estructuras se encontrarían ausentes en el soldado macho. Geyer incluso escribe que la cámara genital es reducida y las glándulas accesorias, espermateca y oviducto común han conservado su individualidad y sus aberturas separadas. FOTO74 FIG. 64. – Cara ventral de un soldado macho de _Anacanthotermes macrocephalus_, metatórax y abdomen. _cer_: cerco; _cx.pr_: proceso coxal; _epst_: episterno; _lst_: lateroesternito; _mst_: metasterno; _pd_: periprocto; _S.2_: 2do esternito; _S.9_: 9no esternito; _spr_: stigmata; _sty_: stylo; _tn_: trocantín; _T.X_: 10mo tergito (según GUPTA, 1960). Esta mezcla de caracteres masculinos (esternitos) y caracteres femeninos (abertura y oviducto rudimentarios) es un poco sorprendente. Es evidente que Geyer cometió un error al determinar esto. En efecto, en las _Anacanthotermes_ y _Hodotermes_, los soldados pertenecen todos al sexo masculino (Clément, 1952; Luamba et coll., 1980). En la familia de Termitidae, los esternitos abdominales tienen la misma forma y las mismas relaciones entre sí en todos los soldados, independientemente del sexo de origen (Noirot, 1955). En general, los esternitos están conformados de manera similar a los del imago macho (Fig. 66 de Geyer). Al parecer, la estructura masculina es la que se considera como el estado sexualmente neutro. IV. – ABDOMEN DE LA OBRERA Está construido como en el imago, presentando algunas diferentes en cuanto a los esternitos VII, VIII y IX, los cuales portan las características sexuales relativamente atenuadas (Fig. 65 y 66). Las obreras de Termitidae son todas similares y de una estructura parecida a la del macho (Fig. 67). FOTO75 FIG. 65. – _Anacanthotermes macrocephalus_, abdomen de la obrera. _A_: vista dorsal; _B_: vista ventral. Las mismas letras que se encuentran en la figura 54 (según S. D. GUPTA, 1960). FOTO76 FIG. 66. – _Anacanthotermes macrocephalus_, obrera. _A_: stylos (sa.sty); _B_: cerco (cer); _S.9_: 9no esternito; _T.X_: 10mo tergito (según D. S. GUPTA, 1960). FOTO77 FIG. 67. – _Bellicositermes natalensis_, cara ventral de la extremidad abdominal de la obrera. Esternitos del VII al X. Las mismas letras que se encuentran en la figura 59 (según J. W. C. GEYER, 1951). BIBLIOGRAFÍA - AHMAD (M.), 1950. - The phylogeny of termite genera based on ima go-workers mandibles. _Bull. Amer. Mus. nat. Hist.,_ **95**, 37-86. - AHRENS (W.), 1930. - Ueber die Korpergliderung, die Haut und die Tracheen-organe der Termitenkonigin. _Jena. Zeits. Naturwiss.,_ **70**, 223-302. - BASALINGAPPA (S.), 1967. - The developmental changes in the terminal abdominal segments in caste differentiation in six species of Termites. _J . am. Morph. 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