Aunque su estructura sea un poco banal, los tegumentos de los isópteros y sus propiedades condicionan varias particularidades etológicas y ecológicas de estos insectos.             A pesar de la importancia de su papel, apenas si han llamado la atención de los anatomistas. Recientemente, un importante estudio de Bordereau (1979) ha llenado algunas lagunas en nuestro conocimiento. Aunque trata principalmente sobre los tegumentos de la reina fisogastria y aporta valiosos documentos sobre la estructura de las partes no afectadas por la fisogastria y, por lo tanto, esto definitivamente nos interesa.             La estructura de los tegumentos de las termitas es igual a la que se describe en otros insectos: un cimiento de células relativamente largas y anchas. También está la _epidermis_, la cual secreta una membrana o _cutícula_ de constitución heterogénea (Fig. 68 y 69).             Es importante distinguir en los tegumentos las zonas endurecidas, rígidas o los _escleritos_, así como también las zonas flexibles y deformables. La cutícula de unos y otros no tiene la misma estructura. FOTO78 FIG. 68. – Corte longitudinal del epimerón mesotorácico de una reina neoténica anciana de _Reticulitermes lucifugus_. _A_: apodemas intercelulares; _E_: células epidérmicas; _G_: células glandulares, ¿estas células no constituyen una glándula de evaporación por canalículas intracuticulares? Un estudio con ayuda del microscopio electrónico nos dará la respuesta… (Según C. JUCCI, 1924). **LOS ESCLERITOS Y SU CUTÍCULA** La cutícula de estas regiones o _placas_ comprende capas sucesivas, del exterior hacia el interior (Fig. 68 y 69).  _A_: la _epicutícula_, que no tiene quitina y comprende una zona hecha de un pequeño número de laminillas superpuestas (5), una zona interna laminar en su superficie. FOTO79 FIG. 69. – Corte a través de un esclerito tergal de una reina de _Cubitermes fungifaber_ (x 15000). _e_: epicutícula; _en_: endocutícula; _ex_: exocutícula. En la exocutícula, las zonas claras corresponden a los canalículos (fotografía de C. BORDEREAU, 1979). FIG. 70. – Esquema de la ultraestructura de la cutícula de _Kalotermes flavicollis_, región anterior de la glándula esternal. _ce_: canal epicuticular que contiene filamentos cerosos; _cp_: canal poraire; _ep1 y ep2_: epicutículas externa e interna; _en_: endocutpicula; _fa_: filamento axial en un canal poraire; _gd_: gránulos densos (según A. QUENNEDEY, 1978). Se ha observado la estructura trilaminar de la epicutícula externa en la reina de las termitas. Sin embargo, no es seguro que sea algo fundamental. Según Delachambre (1970), la estructura pentaminar caracteriza a los insectos, por lo que es muy posible que las epicutículas trilaminares existan. Los canalículos atraviesan la epicutícula (canalículos _epicuticulares_), (Fig. 70). _B_: la _exocutícula_ se forma antes de la muda, luego de la cual experimenta un endurecimiento. En las termitas es de dolor marrón. C: la mesocutícula es una zona superior de la endocutícula que parece escapar del curtido de proteínas. La disposición helicoidal de las fibrillas no se manifiesta. D: la _endocutícula_ secretada, especialmente después de la muda, se compone de una sustancia fundamental en la cual se superponen camas (uniestratificadas) de fibrillas paralelas entre sí y muy cercanas las unas de las otras. Las fibrillas de una cama forman un ángulo de un valor constante con aquellas de las camas adyacentes. FOTO80 FIG. 71. – Corte a través de una membrana intertergal de _Cubitermes fungifaber_. _A_: endocutícula con fibrillas que dibujan arcos (x 120 000); _B_: corte perpendicular a la precedente (x 180 000). Los cambios en la orientación de las fibrillas son claros. _CT_: fibrillas cortadas transversalmente; _CO_: fibrillas cortadas de forma oblicua; _CL_: fibrillas longitudinales; la flecha indica la sección transversal de una fibrilla, (foto de C. BORDEREAU, 1979).             Para algunos autores, cada cama de fibrillas corresponde a una lámina. El desplazamiento angular de las fibrillas de una cama a otra resulta visible en los cortes de cutícula examinados bajo el microscopio en la forma de las clásicas imágenes de arcos y de madejas (Fig. 71).              Las fibrillas de la endocutícula, según la opinión común, son una especie de quitina (como se ha revelado en los diagramas de difracción de rayos X) incrustrada en una sustancia fundamental de naturaleza proteica. Algunos autores cuestionan este concepto, ya que las fibrillas superan la cantidad de quitina revelada por el análisis químico. El debate sigue vigente.             Por debajo de la cutícula se sitúa una capa llamada sub-cutícula, cuya estructura varía considerablemente y es bastante imprecisa. De hecho, es la zona de conexión entre la cutícula y la epidermis subyacente. La _sub-cutícula_ de los imagos puede alcanzar un espesor considerable de 3 a 4 µm. Comprende formaciones de apariencia filamentosa y anastosmosa irregula en una sustancia fundamental. Es rica en mucopolisacáridos ácidos. FOTO90 FIG. 72. – _Cubitermes heghi_, cortes parasagitales del tegumento mandibular debajo del diente apical. _A_: de una obrera activa; _B_: una obrera blanca del periodo; _A y C_: de una obrera blanca del periodo B. _Ectod_: epidermis; _Bas_: basal; _Endo_: endocutícula; _Epi_: epicutícula; _Méso_: mesocutícula; _Exo_: exocutícula (según J. DELIGNE, 1970).             La cutícula de la reina tiene sus particularidades: la sub-cutícula es más gruesa en todas partes y parece tener un rol de apoyo.             Adicionalmente, en su estudio sobre las glándulas tegumentarias, Quennedey (1978) ha proporcionado información valiosa sobre la ultraestructura de los tegumentos de los isópteros. El resultado es que se corresponde a lo descrito por Locke (1961, 1974) en diversos insectos.             La cutícula que reviste la región anterior de la glándula frontal (Kennedy, 1978) en _Kalotermes flavicollis_ sólo difiere de aquella que recubre el tegumento exterior más que en algunos detalles sin importancia (Fig. 70).             La cutícula es atravesada por numerosos canalículos, nombrados usualmente como _canales poraires_ (_canales cuticulares_ de Bordereau, 1979).             Deligne (1970) ofreció información interesante sobre el tegumento de las mandíbulas. La cutícula muestra allí los componentes descritos por Locke (1964) en los Coleópteros, es decir: la epicutícula, exocutícula, mesocutícula y endocutícula (Fig. 72). La epicutícula, refringente, incolora o ámbar, posee un espesor de 0,3 um. La exocutícula, más refringente y amarilla, es más visible en las zonas que están más esclerificadas (12 um de espesor). La mesocutícula y la endocutícula poseen la estructura multilaminar clásica y están atravesadas por canales poraires.               Ahrens (1930), en _Odontermes redemanni_, describió los pliegues internos de la cutícula, a los cualés llamó apodemas intracelulares. Sobre estos apodemas se insertan las fibrillas que se prolongan a los músculos (Fig. 73). FOTO91 FIG. 73. – _Odontotermes redemanni_, corte esquemático del tegumento que muestra los apodemas intracelulares (Ap), (¿no son por lo general intercelulares? Cf. JUCCI, fig. 68), sobre las cuales se insertan las tonofibrillas (Tf) a partir del músculo. _Cu_: cutícula; _Ba_: basal de la epidermis; _Ep_: epidermis (según W. AHRENS, 1930, modificado). **LAS MEMBRANAS INTERESCLERITAS Y ARTICULARES**             Su cutícula presenta la estructura anteriormente descrita, menos la exocutícula. Éstas experimentan modificaciones importantes, ya que la reina se vuelve fisogastria (véase el capítulo dedicado a este tema en el tomo II del presente Tratado). **EL EPITELIO EPIDÉRMICO**             Por lo general está estratificado en un solo nivel, incluso en las mandíbulas (Deligne, 1970). Sus células son de un tipo bastante sencillo y no ameritan algún comentario en especial.             En la epidermis de algunas Kalotermitidae y Rhinotermitidae, se ve grandes células que no tienen relación con un canalícula evacuador y que han sido tomadas por los oenocitos. Sin embargo, Bordereau (1979) escribió que no habían oenocitos insertados en la epidermis en las _Cubitermes fungifaber_ y _Bellicositermes subhyalinus_. FOTO92 FIG. 74. – _Kalotermes flavicollis_, superficies de la zona correspondiente a la glándula esternal. _A_: 5to esternito de una alada hembra, ve se claramente el pliegue transversal; _B_: pliegue con sus “peines”; _C_: pliegues cuticulares en un alado macho; _D_: zona de la glándula esternal de un soldado, (fotografías de D. LEBRUN, 1971).             Según Ahrens (1930), la epidermis afecta dos aspectos distintos, los cuales son: En primer lugar, a nivel de las placas segmentarias marrones. Es rica en glándulas y afecta una estructura sincitial (algo que no confirma Jucci). En segundo lugar, a nivel de las membranas intersegmentarias. Las glándulas están completamente ausentes y la epidermis presenta su clásica estructura. **RELIEVE EXTERNO DE LA CUTÍCULA**             Las imágenes de Lebrun (1971-1972) son muy instructivas, ya que han mostrado superficies cuticulares que rodean a las glándulas tergales y esternales.             En el caso de la glándula esternal de _Kalotermes flavicollis_, la microscopía ha revelado la existencia de pliegues cuticulares transversales bien marcados que simulan las escalas y están bordeados de proyecciones que se asemejan a los dientes de un peine (Fig. 74). En el caso de los soldados, el relieve es más simple, puesto que está hecho de pliegues sinuosos, poco prominentes y no bordeados. En cuanto a las _Reticulitermes lucifugus_, el aspecto es claramente diferentes, ya que los pliegues cuticulares están menos marcados y son reemplazados por pequeñas escamas que parten de 1 o 6 salientes digitiformes relativamente largas (escala de pectinas de Lebrun). La superficie glandular-esternal posterior no parta escalar, pero está llena de poros glandulares (Fig. 75).             La cutícula de los tergitos que cubre las glándulas tergales de _Kalotermes flavicollis_ está adornada con las proyecciones de las escamas dispuestas en líneas transversales (Lebrun, 1971) y es portadora de dentículos relativamente largos cuyos números vándo del 1 al 5 o 6 (Fig. 76). Las cerdas no articuladas con soporte se obervan aquí y allá, pero no son sensilias. También se señala a las extrañas cerdas bífidas, bifurcaciones que Geyer (1951) describió en _Bellicositermes natalensis_ (Fig. 77 _A_) y las cerdas espatuladas de _spatulitermes_ descritas por Coaton (1971), (Fig. 77 _B_). FOTO93 FIG. 75. – _Reticulitermes lucifugus_. _A_: zona cuticular anterior de la glándula esternal de un alado macho; _B_: zona cuticular posterior de la glándila esternal de un alado macho, llena de poros glandulares (x 4000, fotografías de D. LEBRUN, 1972). FOTO94 FIG. 76. – _Kalotermes flavicollis_. _A_: zona tergal glandular _B. Id_: de un macho con grandes perforaciones cuticulares (x 2400, fotografías de D. LEBRUN). FOTO95 FIG. 77. – _A_: cerdas bífidas, bifurcadas, de Bellicositermes natalensis (según J. W. C. GEYER, 1951); _B_: cerda espatulada vista de cara y de perfil de Spatulitermes coolingi (Nasutitermitinae de África austral). Estas cerdas se distribuyen en los segmentos del 3 al 5 de las antenas, el rostro y la faz dorsal de la cabeza. Su densidad máxima es sobre el rostro (según W. G. H. COATON, 1971).             De hecho, en las obreras, larvas y sexuados funcionales relativamente fisogastrios, los tegumentos blandos cubren la mayor parte del cuerpo. Permiten que el agua dentro del insecto salga al exterior, por esta razón las termitas mueren bastante rápido de resequedad al estar expuestas al aire libre y seco.             Escapan de la muerte gracias a su confinamiento en lugares hpumedos (madera, tierra, etc.). Sus relaciones con la capa freática (véase Tomo II, capítulo “_Las termitas y el agua_”), la arquitectura de su nido, el transporte del agua y el riego les permiten escapar de la desecación. **LOS TEGUMENTOS DE LAS DIFERENTES CASTAS**             Los tegumentos de los imagos están esclerotizados, son flexibles pero resistentes y pigmentados y su color varía del ocre claro al marrón oscuro y tal  vez hasta al negro puro. El pigmento dominante parece ser la melanina. Los tegumentos de las larvas, los del abdomen de las obreras y de los soldados son flexibles y pertenecen al tipo suave definido por Welinder (1975). Aquellos del abdomen de algunos soldados (_Macrotermes_, por ejemplo) son intermedios, es decir, están entre el tipo suave y el tipo duro. Los tegumentos flexibles son generalmente delgados o muy delgados (10 µm en promedio).               E la endocutícula de la reina fisogastria de _Odontotermes obesus_ (Varman, 1980) se ha detectado resilina, una proteína dotada de gran elasticidad.             La cápsula cefálica y el tórax están revestidos por un tegumento duro o muy duro que hace contraste con aquel delgado y flexible del abdomen.             Según Bordereau (1967, 1968), hemos de distinguir en los imagos de Termitidae a dos tipos de membranas intersegmentarias (Fig. 78 _A_ y _B_).             En el caso de _Cubitermes fungifaber_, las del imago macho presenta un solo tipo de pliegues, pocos y distanciados entre sí. Aquellas del imago hembra presentan dos tipos de pliegues, algunos amplios y otros myt delgados y estrechos. Éstos abarcan la epicutícula y la exocutícula. Bordereau ha calculado que por “el simple despliegue de la epicutícula de las nuevas membranas intertergales, el adomen de la alada hembra podría duplicar su tamaño”. En cierto modo, un dispositivo como este profetiza la fisogastria. Este dimorfismo sexual existe también en Eutermellus convergens y Cephalotermes rectangularis. Por otro lado, no se encuentra en Allognathotermes hypogeus, Amitermes evuncifer y las Macrotermitinae.             Las membranas pleurales de _Cubitermes fungifaber_ presentan un dimorfismo sexual acentuado (Fig. 78 _B_ y _C_). Aquellas de los imagos machos están finamente plegadas en sentido longitudinal presentando grandes cerdas articuladas junto con la pared a través de una pequeña depresión que sirve de inserción. En la línea hecha de pliegues se destacan numerosos microtricos (8-10 µm de largo). En el imago hembra, las cerdas largas como las del macho (70-90 µm de largo) son muy numerosas, al punto de oscurecer la superficie subyacente. Según las microfotografías que nos ofrece Bordereau, estas cerdas no son atravesadas en su cima, por lo que no son adenotricos. Los microtricos se encuentran ausentes.             Se ha observado el mismo dimorfismo en _Allognathotermes hypogeus, Eutermellus convergens, Cephalotermes rectangularis_ y _Amitermes evuncifer_. Al parecer no se encuentra en las Macrotermitinae.             Hay un capítulo dedicado al caso de las reinas “fisogastrias” en el tomo II. Los phanéres, como en otros insectos, consisten principalmente de grandes pelos sensoriales y han sido estudiadas en el capítulo “_Órganos de los sentidos_” en la página 150 de este tomo. FOTO96 FIG. 78. – Dimorfismo sexual de las membranas pleurales en los imagos de _Cubitermes ungifaber_. _A_: macho, membrana pleural finalemente arrugada y concurrida de grandes cerdas; _B_: hembra, grandes cerdas muy numerosas; _C_: macho, gran cerda de la membrana pleural y numerosos microtricos; _D_: hembra, las cerdas grandes se presentan solas (fotografías de C. BORDEREAU, 1979). BlBLIOGRAFÍA - AHRENS (W.), 1930. - Ueber die Körpergliederung, die Haut und die Tracheenorgane der Termitenkönigin. _Jenaisch. Zeits._ _Naturw.,_ **64**, 449-536. - BORDEREAU (C.), 1968. - Étude au microscope électronique a balayage des membranes intersegmentaires et pleurales chez les images de Termites supérieurs. (Estudio en microscopio electrónico de las membranas intersegmentarias y pleurales en las imágenes de termitas superiores) C. _R. Acad. Sci.,_ Paris, **267**, 1972- 1975. - BORDEREAU (C.), 1979. - _La cuticule de la reine de Termite. 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