A pesar del interés que atrae la estructura cerebral de los is6pteros, insectos cuyas estructuras son de extrema complejidad y que poseen las aptitudes mas desarrolladas de todo el reino animal para la construcci6n, los estudios sobre este tema son escasos y de una calidad poco fiable. Además, las técnicas de impregnaci6n argéntica no se han utilizado adecuadamente y han proporcionado poca informaci6n sobre la citoarquitectura del cerebro. Comparado a lo que sabemos sobre las abejas y las hormigas, nuestro conocimiento del cerebro de las termitas es aun realmente muy pobre. _Hist6rico:_ El primer trabajo concerniente al sistema nervioso de las termitas se lo debemos a·Holmgren (1909), quien tom6 como punto de comparaci6n el cerebro de las cucarachas que conocemos bien _(Perplaneta orienta/is, Blabera_ sp.), ya que presehta varias caracteristicas estructurales en comun con el de los Isoptera. Asimismo, Holmgren describe las partes del cerebro y los nervios que lo conforman y el estudio de Kühnle (1913) centrado en el cerebro de Eutermes (Nasutitermes) peruanus aîiadi6 algunos datos al respecto. Luego tenemos un interesante estudio donde Hanstroem, (1930) compara el cerebro de una Phyllie con el de Zootermopsis nevadensis. Zuberi (1963) y Hecker (1966) trataron el primero del cerebro de las Trinervitermes tchandensis, Mastotermes darwiniensis, Anacanthotermes ochraceus, Microcerotermes edentatus, Ancistrotermes latinotus y crucifer, Bellicositermes subhyalinus, el segundo de Bellicositermes bellicosus. Asimismo, debemos citar los trabajos de Thompson (1913-1919), donde podemos hallar datos interesantes sobre las modificaciones del cerebro según la casta. Zawarzin (1913) y Rogosina (1928) mostraron que los insectos disponen de dos tipos de neuronas sensitivas. El tipo I que tiene un solo ax6n es el modelo bipolar con una dendrita en relaci6n con la cuticula y un ax6n simple sin colaterales, es por mucho el mas frecuente. Por otro lado, el tipo II tiene un az6n que,se bifurca y lleva a una arborizaci6n surtida. Estas dos categorias se reencuentran en el sistema nervioso de los Isoptera. **I. - EL CEREBRO** De tamaño relativamente mediano, el cerebro de las termitas muestra 3 partes características de los cerebros de todos los insectos, tales como el protocerebro, el deutocerebro y el tritocerebro (fig. 114 y 115). En los imagos, el cerebro se encuentra en la regi6n anterior de a capsula cefâlica, detrâs del clipeo, entre los ojos compuestos, delante de la glândula frontal y debajo del es6fago. La comisura tritocerebral pasa por debajo del es6fago y une la mitad derecha del tritocerebro a la mitad izquierda. Los conectivos en los costados que unen una parte a otra del es6fago, conducen a los ganglios o masa sub-esofâgica, de modo que el cerebro, los conectivos y la masa sub-esofâgica forman el collar periesofâgico. **PROTOCEREBRO** **(neuromero del 1**° **segmento prebucal)** El protocerebro es la parte mas importante del cerebro en volumen y complejidad. Esta compuesto de 16bulos 6pticos, cuerpos pedunculos, cuerpo central, corpora ventralis y pars intercerebralis, a los cuales les adjuntamos la comisura protocerebral. Los cuerpos de neuronas residen en la periferia del protocerebro (fig. 116), mientras que los cilindraxos forman las partes profundas del 6rgano. **_Los lobulos opticos_** (= _corpora optica,_ ganglios 6pticos). - Estos 16bulos solo estân desarrollados en los imagos y las ninfas que los preceden, asi como también se encargan de flanquear la masa cerebral. Su estiuctura es bastante comun y se pueden reconocer las tres partes descritas en otros insectos. Contienen tres centros o ganglios superpuestos de la extremidad distal a la base (I, II, III). Los cuerpos de las neuronas o _pericariones_ rodean la masa central, fibrosa, o _médula_ de cada ganglio. El 16bulo extemo (lamina granularis, periopticon), (ganglio 1) se encuentra aplanado en sentido lateral y esta colocado por debajo del ojo compuesto, al cual esta conectado a través de fibras post-retinianas (axones de células fotoreceptoras) que forman el nervio 6ptico. La citoarquitectura es desconocida en las termitas, solo se la conoce con precisión en las abejas, la mosca Calliphora y la larva de Aeschna. Zuberi describe las fibras post­ retinianas como muy angostas con dos grupos mas prominentes, uno dorsal y el otro ventral. Los ganglios I y II se encuentran unidos por fibras que se entrecruzan y forman lo que llamamos la quiasma extema. Las neuronas del ganglio I envian sus axones al ganglio Il, donde se ramifican y llevan a cabo sinapsis con las neuronas del ganglio II o (epiopticon). En el caso de las termitas, el ganglio II es el mas voluminoso de los tres. Las fibras que parten de ahí van al ganglio Ill, se entrecruzan y forman el quiasma interno. Las neuronas del ganglio III entran en conexi6n no solo con las neuronas del ganglio Il, sino también con las fibras que provienen del cerebro y forman el tracto 6ptico (nervio 6ptico de algunos autores). Un grupo dorsal de axones, que parten del ganglio III, penetran en el potocerebro y llegan a la regi6n abombada que cubre el cuerpo pedunculo. Otro grupo, ahora ventral, va hasta los glomérulos antenales que de esta manera se conectan con los ganglios II y III de los 16bulos 6pticos. ![[Pasted image 20240908172859.png]] FIG. 184. - _Caduceia theobromae,_ simbionte de _Neotermes aburiensis_ (Costa de Marfil), mostrando su revestimiento esquizofitico completo (x 1000, seg(m **P.P.** GRASSÉ, 1952). ![[Pasted image 20240908172919.png]] FIG. 185. - _Evemonia punctata,_ simbionte de _Neotermes aburiensis_ (Costa de Marfil). _A,_ con su revestimiento esquizofitico completo (x 950); _B,_ que sale de divisi6n con su paradesmosa envuelta alrededor del axostilo (x 1000, segun P.P. GRASSÉ y A. HOLLANDE, 1950). ![[Pasted image 20240908172942.png]] ![[Pasted image 20240908172952.png]] ![[Pasted image 20240908172959.png]] FIG. 115. - Reconstrucci6n del cerebro y de la masa sub-esofagica de Bellicositermes _bellicosus._ **1,** del imago. alado; **2,** del pequefto soldado; 3, de una larva en el 1° estado. _1,_ protocerebro; _2,_ nervios conectivos; _3,_ nervio ocelar; _4,_ lobus opticus; _4a,_ superficie de uni6n con los axones de las células retinianas; _4b,_ riervio 6ptico atrofiado; _5,_ deutocerebro, con los nervios antenales; _6,_ nervio frontolabral; _6a,_ nervio labral (derecha) y nervio frontal (izquierda) separados; 7, nervio esofagico; _8,_ tritocerebro; _9,_ pasaje del es6fago; _JO,_ conectivo lateral (collar periesofagico); _11,_ nervio mandibular; _12,_ nervio de la hhipofaringe; _13,_ nervio maxilar; _14,_ nervio labial (segun H. HECKER, 1966).                                                                                                       · --- H. HECKER, (1966). _an,_ base de la antena; _au,_ resto del ojo; _ca,_ cuerpo allates; _cc,_ cuerpos cardiacos; _cl,_ clipeo; _gf,_ ganglio frontal; _la,_ labro; _/ab,_ labio; _max,_ maxila; _md,_ mandíbula; _oc,_ ocelo; _oe,_ esófago. En el caso de las obreras sin ojos compuestos, los 16bulos 6pticos son sub­ vestigiales y solo el ganglio II persistiria en un estado muy reducido (Zuberi, 1963). En los soldados, generalmente ciegos o con ojos en regresi6n, los 16bulos ópticos están muy poco desarrollados. Asimismo, un vestigio del ganglio I y una pequeña masa de ganglio II persisten, mientras que se no se haya nada visible del ganglio III. Los soldados de Anacanthotermes, aunque tienen ojos compuestos poco reducidos, es cierto, poseen también 16bulos 6pticos donde solo son visibles los ganglios I y II, el ganglio III se encuentra extremadamente reducido. ![[Pasted image 20240908173111.png]] FIG. 116. - Cuerpo pedunculo de una pequefia obrera de Bellicositermes natalensis. El corte pasa a través del câliz posterior, el pedunculo y la raiz posterior. Los gl6bulos en dos grupos por debajo de los calices (solo el posterior es visible), (impregnaci6n argéntica global), (según H. HECKER). **_Los cuerpos pedunculos_** _(globuli de Holmgren,_ 1909; pilzfoermige Koerper, Kuehnle, 1913; mushrom bodies, Thompson, 1916). - Estos cuerpos toman un lugar muy importante en la masa cerebral (1). Cada uno de ellos comprende dos calices fuertemente presionados por su fondo y llevados por un solo pedunculo. En todas las termitas estudiados, los calices de un mismo lado se sueldan a un cierto punto y forman una pared común. La concavidad de los _calices_ se recubre de pequeñas neuronas (_Globulizellen,_ segun los autores alemanes) que poseen un contenido nuclear denso y cromâtico, cuyos axones que alli se agrupan forman el pedunculo de las corpora pedonculata (fig. 116.). Este pedunculo con su extremidad distal se bifurcan en dos raices: una anterior o _cauliculus,_ que se dirigie hacia adelante y se surva en cruz al llegar a la periferia del protocerebro; y la otra, llamada _posterior,_ que lleva hacia el interior del cerebro en direcci6n del cuerpo central, donde se pierde al pivel del _pons cerebralis._ Thompson (1916), al estudiar a las _Reticulitermes,_ describi6 una tercera raiz que partia de los pedunculos para volver a unirse al cuerpo central. Segun Zuberi, esta raiz no existe y se trataria de una parte del cuerpo central, los tubérculos. Al contrario de Thompson, quien describe en _Reticulitermes_ 3 tipos de globuli, Zuberi solo observa uno. En el caso de las obreras, los cuerpos pedunculos se presentan como en el cerebro de las ninfas y los imagos, pero sus raices anteriores poseen curvaturas mas pronunciadas. En el caso de los soldados, los tres grupos de globuli son menos cercanos que en el imago. Asimismo, los grupos de axones que parten de ahi se encuentras poco separ dos (pedunculos que parecen divididos), _(Trinervitermes tchadensis)_ y el pedunculo desciende hacia el cuerpo central mientras describe una gran curvatura de convexidad dirigida hacia el exterior. En el caso del soldado de Trinervitermes tchadensis, la raiz posterior se curva sobre si misma y describe una S conforme se va acercando al cuerpo central. ![[Pasted image 20240908173203.png]] FIG. 117. - _Bellicositermes,_ pequeii.a obrera, corte transversal del cerebro que pasa por dos calices de neuronas de los cuerpos pedunculares y la pars intercerebralis. _Ca,_ caliz; _Pic,_ pars intercerebralis (segun **H.** HECKER, 1966). **_El cuerpo central._** - De forma hemisférica y concavidad orientada hacia abajo, se compone exclusivamente de fibras _(sustancia marcada_ de Viallanes) que vienen de diferentes regiones del cerebro (fig. 116 y 117). Esta compuesto de una primera parte dorsal hecha de fibras dispuestas en capas concéntricas, y una segunda parte, ventral y aplanada con dos proyecciones en su parte inferior que serian los tubérculos del cuerpo central **_El cuerpo ventral_** (corpora ventralis o 16bulos sectindarios), (Nervenlappen de Hanstroem, accesory lobes de Snodgrass). - Se trata de dos masas situadas sobre la parte ventral del protocerebro, por debajo de los pedunculos anteriores y que se encuentran unidas por una larga comisura horizontal. Estân formadas de fibras y de una parte con neuronas de asociaci6n, situada junto a la raiz anterior P,eduncular debajo de la pars intercerebralis. Los corpora ventralis estân unidos al cuerpo central, la raiz anterior del pedunculo y con el tritocerebro. Asimismo, ambos cuerpos ventrales se unen por una comisura (fig. 121). Los corpora ventralis e tân conectados con la comisura protocerebral. **_La pars intercerebralis._** - La parte celular de esta regi6n se encuentra entre las masas de globuli que cubren los calices de los cuerpos pedunculos. En la pars intercerebralis residen dos grupos laterales y dos grupos medios de células neurosecre.toras cuyos axones forman el nervio de las corpora cardiaca. Ademas, contiene los cuerpos de neruronas de asociaci6n con el puente protocerebral y el cuerpo central. También se puede encontrar aqui abundantes células gliales. En el caso de las obreras y soldados, las neuronas de los pozos de globuli se dirigen mas hacia la regi6n media y empujan la masa celular de la pars intercerebralis hacia el interior del cerebro. **DEUTOCEREBRO** **(neuromero del 2° segmento** **.****prebucal)** Esta regi6n del cerebro esta limitada dorsalmente por el protocerebro y de forma ventral por el tritocerebro y las raices de los conectivos periesofâgicos. Asimismo, corresponde a aquello que los anàtomistas llaman _/6bulos antenales,_ los cuales comprenden dos centros: uno anterior, el _bulbo_ o _/6bulo olfativo,_ y el otro posterior, llamado _centro anteno-motor_ (fig. 118 y 121). El deutocerebro recibe la rama sensitiva del nervio antenal y da nacimiento a la r.ama motora del mismo nervio. Por lo tanto, es el centro de antenal por excelencia. El bulbo olfatorio, segun lo que sabemos en otros insectos, comprende masas de neuronas en posici6n cortical, situadas en el limite del protocerebro y deutocerebro. Estas masas flanquean una masa neuropilar (neuritas), donde se distinguen _g/omérulos_ esféricos fibrilares dispuestos en la peroferia y una masa central o _nuc/eo_ de fibras embrolladas _(sustancia plexiforme)._ El conjunto de gfomérulos se asemejan al esbozo embrionario lamado mórula, se trata de la _morula antenal._                                                                                                            En el caso de las termitas, no se tiene conocimien.to de nada preciso sobre la citoarquitectura del bulbo olfatorio. Corno Zuberi (1963) lo estableci6, el bulbo olfatorio esta vinculado a todos los otros centros cerebrales por el grupo de axones. Esta disposici6n es prueba de la importancia que tiene el olfato en la vida de las termitas. Los bulbos olfatoris alcanzan su mayor tamafio en las obreras. El centro anteno-motor situado detrâs del bulbo olfatorio posee la estructura de un ganglio con neuronas que ocupan su periferia y da lugar a un nervio antenal motor. Su constituci6n en las.termitas es desconocida. ![[Pasted image 20240908173312.png]] FIG. 118. - Corte longitudinal del bulbo olfatorio del deutocerebro del imago de Bellicositermes bellicosus. Se distingue la m6rula antenal con sus glomérulos. En la parte superior, a la izquierda, se halla un conjunto de fibras que se dirigen hacia la corpora pedunculata. En la parte inferior, a la derecha, se observa la llegada del nervio antenal sensitivo. Impregnaci6n argéntica (x 255, segun H. HECKER, 1966). ![[Pasted image 20240908173331.png]] FIG. 119. - Bellicositermes bellicosus. Corte parasagital de los ganglios sub-esofâgicos (segun H. HECKER, 1966). **TRITOCEREBRO** **(neurómero del 3° segmento prebucal)** Las pequeñas masas que lo constituyen están situadas por debajo del deutocerebro y de manera ventral con respecto al mismo, además de flanquear el es6fago (fig. 115). Poseen una corteza fina hecha de neuronas, bajo la cual se encuentra el neuropilo y de ahi parte un conjunto de axones que pen'etran en el conectivo periesofâgico. Otro conjunto va de un 16bulo tritocerebral al otro y _viceversa,_ formando la comisura tritocerebral que pasa bajo el es6fago en el puente conocido por el nombre de _comisura transversal sub-esofagica._·Por otra parte, el tritocerebro recibe las fibras sensitivas del nervio tegumentario que entran en contacto con las dendritas de las neuronas tritocerebrales. Las relaciones con los otros centros cerebral se indican mas abajo, en las figuras 120 y 121. El tritocerebro se encuentra vinculado con el sistema estomatogastrico _(nervio fronto-labral_ y _nervio esofagico_). **viNCULOS ENTRE LOS DIVERSOS CENTROS Y VÎNCULOS DEL CEREBRO CON LOS GANGLIOS SUB-ESOFAGICOS** Aunque la citoarquitectura del cerebro de los Isoptera no es precisamente muy conocida, después de Hanstroem (1963), Zuberi (1963) y Hecker (1966) fueron capaces, sin embargo, de observar las comisuras que unen los centros hom6logos (el derecho al izquierdo y _viceversa)_ y los conectivos que unen dos centros heter6logos. Aqui presentamos, segun los datos de estos dos anatomistas, el inventario de las conexiones cerebrales (fig. 120 y 121). I.  COMISURAS. - A, _c. anterior_ (=:= comisura cerebral anterior de Vîallanes) une las dos mitades del protocerebro; B, _c. posterîor dorsal(= pons cerebralis,_ puente posterior) situado debajo de la precedente; C, _c. ventral_ (= corn. cerebral inferior) une las mitades centrales del protocerebro; D, _c. de los 16bulos secundarios_ que une estos q.os 16bulos y esta ituada bajo la precedente; E, _c. antenal_ va de un 16bulo olfatorio al otro; F, _c. tritocerebral_ une las dos .mitades del tritocerebro y pasa bajo el es6fago. Zuberi (1963) sefial6 una comisura que une las raices anteriores (raices) de los cuerpos pedunculos. Hecker no parece haberla observado. FIG. 120. - Diagramas de los cerebros. _A,_ de una obrera de _Ancistrotermes; B,_ de un imago de _Trinervitermes._ CC, cuerpo central; _GA,_ glomérulos antenales; _L. Ant.,_ 16bulo antenal; _L.D.,_ 16bulo dorsal; _L.S.,_ 16bulo secundario; _n. ant.,_ nervio antenal; _n.oc.,_ nervio ocelar; _OC.,_ ocelo; _OE._ y _OES.,_ es6fago; _Tr.,_ tritocerebro; _I,_ comisura anterior o puente anterior; _II,_ comisura posterior dorsal; _III,_ comisura ventral o·comisura de los 16bulos secundarios; _V,_ comisura antenal; _VI,_ comisura tritocerebral. Las cifras del 1 al 17 indican las conexiones entre centros diferentes. _1,_ 16bulo olfativo +-+ calix; _2,_ glomérulos antenales .,... 16bulo tritocerebral; _3,_ 16bulo olfativo .,... 16bulo 6ptico; _4,_ 16bulo olfativo .,... 16bulo secundario;  ![[Pasted image 20240908173530.png]] _5,_ 16bulo antenal -   pars intercerebralis; _6,_ 16bulo olfativo -cuerpo central; 7, ganglio secundario -                  regi6n media del câlix; _8,_ câlix externo -   pars intercerebralis; _9,_ regi6n dorsal lateral del cerebro -               globuli de los cuerpos pedunculos; _10,_ 16bulo 6ptico -                      caliz externo; _11,_ 16bulo tritocerebral -    ganglios sub-esofâgicos; _12,_ 16bulo tritocerebral - cuerpo central; _13,_ cuerpo central -    ganglios sub-esofâgicos; _14,_ glomérulos antenales - globuli del costado opuesto; _15,_ conjunto que conecta los globuli de los costados opuestos; _16,_ 16bulo tritocerebral -    ârea central frontal del protocerebro (segun H. ZUBERI, 1963). ![[Pasted image 20240908173549.png]] FIG. 121. Diagrama que sintetiza nuestros conocimientos sobre la estructura del sistema nervioso central cefâlico de los is6pteros (imago alado). Cc, cuerpo central; Cv, cuerpo ventral; Gl, glomérulos; Gso, ganglios nerviosos sub-esofâgicos; De, deutocerebro; La, lamina ganglionaris; Me, médula extema; Mi, médula interna; Na, nervio antenal; Oe, es6fago; Oec, ojo compuesto; Pic, pars intercerebralis; Pc, protocerebro; Ra y Rp, raices anterior y posterior; Tc, tritocerebro Comisuras de la A a la F: A, comisura anterior; B, c. posterior dorsal; C, c. ventral; D, c. corpoventral; E, c. antenal; F, c. tritocerebral; 1, tractus olfacto-globularis; 2, t. antenal tritocerebral; 3, t. olfacto 6ptico; 4, t. olfacto ventral; _5,_ t. olfacto pars intercerebralis; 6, t. olfacto corpus centralis; 7, t. calicico iôtercerebralis; 8, t. globular corticodorsolateralis; 9, t. 6ptico calicico extema; 10, t. tritocerebralis subesofâgico; 11, t. central tritocerebralis; 12, t. central subesofâgico; 13, t. 6ptico centralis. I.    CONECTIVOS. - 1, tractus olfacto-globularis colocado entre el 16bulo olfativo y el câliz (regi6n media de los calices); 2, tracto que une los glomérulos antenarios a los 16bulos tritocerebrales, se mezcla con los axones del nervio motor que llegan de los conectivos circumesofâgicos; 3, tracto que une los 16bulos olfativos a los 16bulos 6pticos (muy reducido en las especies sin ojos); 4, tracto muy corto que va de los 16bulos olfativos a los 16bulos secundarios (corpora ventralis); 5, tracto que parte de los 16bulos olfativos para terminar en la pars intercerebralis (no forma quiasma); 6, tracto que va de los 16bulos olfativos al cuerpo central; pasa a través de la corpora ventralis para perderse en el cuerpo central; 7, fibras que unen el caliz externo a la pars intercerebralis, estas fibras tienen una trayectoria arqueada; 8, tracto que vincula la corteza dorsal lateral del protocerebro con los globuli de la regi6n media; 9, tracto que une los 16bulos 6pticos y los calices èxternos (solo en las especies que tienen ojos); 10, tracto que une el tritocerebro con los ganglios sub­ esofâgicos; 11, tracto que va del tritocerebro al cuerpo central; 12, tracto que une el cuerpo central con los ganglios sub-esofagicos; 13, tracto que va.de los 16bulos 6pticos al cuerpo central (solo en las especies provistas de ojos). Il. - LOS NERVIOS CEFÂLICO-CEREBRALES (fig. 114 y 115) Su nombre y sus disposiciones hacen referencia a 1o que se ha observado en insectos inferiores, particularmente en las Blattodea. _Nervio 6óptico (nervus opticus):_ une los 16bulos 6pticos al protocerebro (ya descrito anteriormente). _Nervio antenario:_ cuenta con una ramificaci6n motora y una ramificaci6n sensitiva (ya descrito anteriormente). _Nervio fronto-labral:_ establece una uni6n entre el tritocerebro, el labro y el clfpeo mixto (sensitivo-motor). Ademas, presenta dos ramificaciones, una inerva el labro y el clfpeo y la otra en el ganglio frontal (fig. 114). _Nervio conectivo (nervus connectivus):_ es impar, sale de la linea medi frontal del protocerebro y termina en el ganglio frontal (fig. 114). Se encuentra ausente en las larvas j6venes de Bellicositermes. _Nervio de los cuerpos cardiacos (nervus corpora cardiaca):_ este nervio par, que sale de la pars intercerebralis, emerge hacia la parte trasera del protocerebro. Presenta dos ramificaciones, una mediana que va a inervar directamente las corpora cardiacas y la otra, lateral y relativamente curva, también se dirige hacia las corpora cardiacas. _Nervio tegumentario tritocerebral:_ emerge de la masa tritocerebral del lado dorsal lateral y se abrira en la hipodermis de la cubierta de la capsula craneana. _Nervio de la musculatura esofagica:_ tiene su raiz por debajo del nervio fronto­ labral. Se ratnifica en la capa muscular de la regi6n anterior ventral del es6fago. Los nervios de ambos lados se unen en una comisura bajo el es6fago. Solo en los imagos, en cada par de ocelos se desprende un nervio corto y macizo, totalmente sensitivo que va al protocerebro anterior, no muy lejos de la pars intercerebralis (1). Los nervios ocelares llegan al protocerebro al nivel de los caulfculos. Asimismo, sus axones se pierden entre las neuronas de los 16bulos secundarios, pero un conjunto de ellos entra en contacto con los glomérulos antenarios del 16bulo olfativo·. I.     - SISTEMA NERVIOSO ESTOMATOGÀSTRICO Este sistema, por su composici6n, se parece al de otros insectos. Un nervio impar, _nervus procurrens,_ sale del ganglio frontal y se dirige hacia adelanta para ramificarse .muchas veces, inervândo asf la musculatura del es6fago anterior. Otro nervio impar, el nervio nervus recurrens, une el ganglio frontal al ganglio hipocerebral, el cu l reposa sobre la cubierta del es6fago y en la cercanfa inmediata de las corpora cardiaca. Por otra parte, del ganglio hipocerebral {= ganglio esofagico de Holmgren) se emite un nervio impar que prolonga el nervio recurrente y termina en el t6rax, sobre el ganglio ventricular sefialado por Holmgren (1909). Este ganglio, situado también sobre el es6fago, da lugar a nervio muy delicados que inervarân la molleja y el intestino medio. II.    -PARTICULARIDADES DEL CEREBRO EN LAS DIFERENTES CASTAS Una de las mas importantes concierne a los 16bulo 6pticos, las comisuras y los tractos de conexi6n que de ahf parten, debido a que no se encuentran bien desarrollados mas que en las formas provistas de ojos compuestos. En el caso de los soldados nasuti, debido a la forma de pera de la capsula cefalica y el tamaiio de la glandula frontal, las dos mitades del cerebro se desarrollan especialmente en los lados, en direcci6n ventral. El cerebro se presenta de manera muy parecida entre las obreras y soldados. Debemos sefialar que, en las Mastotermes, los calices de los cuerpos pedunculos se encuentran mas separados que en todas las otras termitas. En todas las castas, los 16bulos olfativos (deutocerebro) estân vinculados con todos los centros cerebrales, lo cual es consistente con el importante papel que desempefia el olfato en la vida de las termitas y la antena es el centro principal del sentido del olfato. Lamentamos no estar mas informados de la ultraestructura de los quimiorreceptores. Segun Thompson (1917), las larvas recién nacidas de _Reticulitermes flavipes_ se presentarfan en dos tipos. En un tipo (tipo reproductivo), el cerebro llena casi por completo la capsula cefalica y apenas esta separado de la hipodermis por un espacio estrecho. Todos los cuerpos pedunculos, los lobulos opticos y los lobulos antenales son de gran tamaîio, prominentes y muy desarollados. En el otro tipo (tipo obrera-soldado), el cerebro no llena mas que una porcion de la capsula y se encuentra bastante separada de la hipodermis. El volumen del cerebro es significativamente menor que la del otro tipo.Asimismo, los cuerpos pedunculos, los lobulos opticos y los lobulos antenales son mas pequeftos y menos diferenciados. Al extender sus estudios y analizar hasta nueve tipos de termitas, Thompson llego a las mismas conclusiones sobre el volumen del cerebro de las larvas recién nacidas. Sin embargo, los biologos que han retomado el estudio del polimorfismo de las _Reticulitermes_ no aceptan estos datos. L. Rare (1934), quien volvio a examinar el material de Thompson y observo a _Reticulitermes_ vivas, no esta de acuerdo con su predecesor. Las larvas de los estadios 1 y 2 son idénticas, no se pueden distinguir los neutrales de los sexuados mas que a partir del estadfo 3. Buchli (1958) llego a la misma conclusion, segun él, fa srta. Caroline Thompson confundio los tres primeros estadios debido a que jamas habfa trabajado con muestras vivas y examino solo un numero muy restringido de individuos para permitirse una generalizacion (para obtener mas detalles, véase el capitulo Polimorfismo y su determinismo). Las observaciones de Hecker (1966) también estân en desacuerdo con las de Thompson (1916) acerca del cerebro de Reticulitermes flavipes, segun las cuales los cuerpos pedunculos de las obreras serian mas voluminosos que aquellos de los soldados y reproductoras. Sin embargo, Hecker no observa nada similar en Bellicositermes. **_Datos cuan'titativos sobre el cerebro de las diferentes castas._** - Solo las medidas­ relativas a los individuos adultos son de interés. Dada la complejidad del comportamiento y las industrias de las termitas, se podria esperar que su cerebro sea de un tamaîio mayor que aquel de insectos con un comportamiento simple. Sin embargo, esto no esta claro. Lamentablemente no abundan los datos numéricos y es dificil poder dar una opinion motivada sobre esta cuestion. Las cifras dadas por Hanstroem (1930) sorprenden por su flojeza. Medidos en milimetros cubicos, el volumen del cerebro del soldado blanco de _Zootermopsis nevadensis_ es de 0,109, el de la nirtfa de las reproductoras (estadfo no preciso) es de 0,112 y el del imago es de 0,129. Estas cifras ocupan un rango inferior en la lista de los tamaîios de los cerebros en otros insectos adultos. En _Notonecta glauca_ mide 0,525, en _Musca domestica_ mide 0,398 y en la larva de la especie _Agrion_ mide 0,268, pero el cerebro de la obrera de _Formica fusca_ es por mucho mas pequeiio, ya que mide 0,042. Sin embargo, el comportamiento de _Notonecta_ no alcanza ni de lejos la complejidad del comportamiento de _Zootermopsis nevadensis._ Las evaluaciones de Hanstroem parecen carecer de los fundamentos necesarios y antes de pronunciarnos sobre la pequeiiez del cerebro de los isopteros, es necesario tener mas datos que aquellos proporcionados por el neurologo sueco. ![[Pasted image 20240908173747.png]] FIG. 122. - Porcentaje que vuelve a cada centro en el volumen global del cerebro de Bellicositermes bellicosus. L1, primer estadio larvario; S1, soldado grande; S2, soldado pequeiio; Al, obrera grande; A2, obrera pequeiia; I, imago alado; _<3,_ macho funcional mayor; . hembra funcional mayor; Lo, l6bulos 6pticos; Cp, corpora pedunculata; Lp, l6bulos protocerebrales; De, deutocerebro; Tr, tritocerebro (segun H. HECKER, 1966). En el caso de Bellicositermes bellicosus (fig. 122), Hecker (1966) presenta para el volumen de las corpora pedunculata las siguientes cifras: obreras grandes y pequefi.as : 25 p. 100 del volumen cerebral total, soldados grandes y pequefi.os : 21 p. 100                                - id. - imago macho                         : 18 p. 100                  - id. - imago hembra                        : 17 p. 100                   - id. - En el caso del imago alada con 16bulos 6pticos no regresionados, los cuerpos pedunculos no.representar mas que 10 p. 100 de la masa total del cerebro. I.    -LOS GANGLIOS SUB-ESOFÂGICOS 0 MASA SUB-ESOFÂGICA (fig. 119) Al igual que en todos los insectos, la masa sub-esofâgica esta hecha de neur6meros fusionados de los 3 segmentos postorales: los neur6meros mandibular, maxilar y labial. Del primero nacen dos pares de nervios, los _nervios de las mandibulas_ y los _nervios de la hipofaringe._ Los primeros son mas bien dorsales, los segundos son mas ventrales y mas cercanos del piano sagital. Del segundo neur6mero parten los _nervios maxi/ares,_ los cuales inervan las maxilas y envian una pequefi.a ramificaci6n en la regi6n maxilar de la hipofaringe. El tercer neur6mero da nacimiento al _nervio labial,_ que se <livide en dos ramificaciones: _el nervio hipofaringeo labial_ (nervus hypopharngis labii), el cual va hacia la parte trasera e inerva la hipofaringe, y el nervio tegumentario (nervus tegumentalis) o nervio yugular (nervus jugularis), el cual inerva el labio, los musculos labiales y los musculos del cuello. Se conoce poco de la citoarquitectura de los ganglios sub-esofâgicos de las termitas. Su masa recibe a través de los conectivos periesofâgicos los conjuntos eferentes del cerebro y hacia el cual la masa envia conjuntos aferentes. Es asi que algunas de estas vias son sensitivas y las otras son motoras. Estos ganglios son las vias de paso de la cadena ventral, donde son el eslab6n cefâlico hacia el cerebro, centro que ordena e integra los mensajes provenientes de los receptores sensoriales. Las neuronas de los ganglios sub-esofagicos otorgan la parte motriz de los nervios mandibulares, maxilares y labiales. Por otra parte, las neuronas de asociaci6n sirven de relés y orientan los influjos que vienen de la cadena ventral y del cerebro. Los tres . neur6meros se fusionan tan intimamente que no es posible reconocer los limites en la masa comun. I.      - LA CADENA VENTRAL (fig. 123) **_Los ganglios toracicos._** - Su estudio se ha descuidado mucho, no sabemos nada sobre su estructura interna, la cual probablemente es similar a la de los ganglios de las cucarachas. ![[Pasted image 20240908173832.png]] FIG. 123. - Coxa y trocanter de Kalotermes flavicollis, vistos desde el lado anterior. Coloraci6n de los nervios y sensilias por el azul de metileno. bmc, rama nerviosa motriz coxal; bmf, rama nerviosa motriz femoral; gn, ganglios nerviosos de la cadena ventral; nav, nervio anterior ventral; npv, nervio posterior ventral; rt, ramificaci6n tegumentaria; sb, area pilifera estatoreceptora (segun G. RICHARD, 1950) Los tres pares de ganglios (= neur6meros) proveen los siguientes nervios (Duplessix, 1964): Dos pares de nervios para las patas locomotoras: un nervio anterior ventral y sensitivo motor que inerva los musculos de las coxas, los trocânteres y los fémur, ademâs de recibir los axones de los receptores sensoriales de estos segmentos. Asimismo, termina antes de la articulaci6n femorotibial. Por otra parte, un nervio principal lateral ventral, también sensitivo motor, inerva prâcticamente todos los musculos del miembro y sigue hasta el tarso.· Los ganglios del mesot6rax y el metat6rax, en su regi6n anterior dorsal, emiten ademâs un _nervio alar_ que se ramifica antes de entrar en el ala. Existen en el ala casi tantas ramificaciones nerviosas como troncos traqueales y nervaduras. Este nervio envia una ramificaci6n que va hasta los 6rganos cordotonales de la tégula y tienen tantas ramas como troncos traqueales grandes (nervios: anal, cubital, medio, radial, subcostal). La inervaci6n de las alas se realiza antes que se esbocen las trâqueas y las nervaduras (Richard, 1956). De diversos puntos de los ganglios parten nervios tegumentarios que se encuentr3:fi conectados con el tegumento y los receptores sensoriales periféricos·. **_Los ganglios abdominales._** - Se trata de 6 pares. Un par para cada uno de los cinco primeros- segmentos abdominales. El sexto par resulta de la fusion de los ganglios que corresponden a los segmentos del 6 al 11. Los neur6meros del 1 al 5 poseen ganglios constituyentes bastante individualizados. Strindberg (1913) describi6 la formaci6n de la cadena ventral en el embri6n de Rotunditermes y anot6 que el primer ganglio abdominal se fusiona con el ganglio metatorâcico. Asimismo, los dos ultimos neur6meros abdominales se unen. Probablemente sucede lo mismo con los segmentos quinto, sexto, séptimo y octavo, de modo que al final de la embnogénesis la cadena abdominal cuenta con 6 pares de ganglios. ![[Pasted image 20240908173903.png]] FIG. 124. - Inervaci6n de la regi6n gemal de la tibia anterior. _en,_ célula nervisa; _cne,_ célula neuroglia; _nme,_ nervio tibial medio; _nmo,_ nervio motor; _np,_ nervio posterior del tarso; _p,_ poro de Hicks; _S,_ seta sensorial (segun G. RICHARD, 1950). **_Los nervios de la cadena ventral_** (fig. 123 y 124). - De manera esquematica, se admite que de cada par de ganglios abdominales partes dos pares de nervios laterales, uno anterior de nombre _A_ y otro posterior llamado _B._ El nervio anterior lateral _A_ sale del ganglio, por detras del conectivo en la regi6n dorsal. Luego de un corto trayecto, se bifurca en dos ramificaciones: los nervios A1, mixtos y sensoriales-motores y _A2__,_ exclusivamente motores. A1 va hacia la pleurita y da lugar a una rama que se dirige hacia arriba, hacia la regi6n media del tergito, donde entonces recibe los axones que provienen de las sensilias tricoide (de al menos dos tipos). :eosteriormente, A1 continua y se divide en un nervio sensitivo y un nervio motor, el cual inerva la regi6n posterior media el tergito (musculos longitudinales medio-dorsales). _A2,_ que es mucho mas corto, provee ramificaciones laterales que inervan los musculos longitudinales medio-ventrales. El nervio _B_ sale del ganglio a la misma altura que _A._ Su tronco basal corto provee dos ramas: B1, el cual recibe las terminaciones de las sensilias tegumentarias en el esternito. Una de sus ramificaciones es motriz inerva los musculos tergoestemales intemos. Por otra parte, _B2_ se dirige oblicuamente hacia atras y una de sus ramificaciones inerva un _musculo esternopleural_ extemo, mientras que una de sus ramas esta relacionada con el _nervio mediano._ De la anastomosis B2-nervio mediano parten ramusculos que inervan un _musculo tergoesternal_ y la regi6n periestigmatica. En los glanglios de la cadena ventral, los cuerpos celulares de las neuronas dorsales son aquellos que dan lugar a las raices motrices de los nervios motores o mixtos. Las regiones ventraes estan compuestas de axones que provienen de las sensilias tegumentarias. **_El nervio ventral mediano o nervio de Leydig._** - Este nervio que existe en todos los insectos es una estructura fundamentalmente discontinuada. Un nervio aplicado a lo largo de la cadena parte de cada par de ganglios y de la masa sub-esofagica. Por otro lado, en las termitas no se ha estudiado la citoarquitectura de las neuronas que dan lugar a cada secci6n, sin embargo, parece que Duplessix (1964) la pudo observar. En la regi6n posterior dorsal de cada ganglio se puede observar dos neuronas simétricas voluminosas y rodeadas de neuronas mas pequefias. Esta es una condici6n que se asemeja a la que observ6 Zawarzin (1924) en la cadena ventral de la larva _âeAeschna_ (Odonate). Duplessix ha proporcionado un esquema que no concuerda con las maravillosas imagenes obtenidas después de la tinci6n con azul de metileno por Zawarzin, aunque su descripci6n si corresponde con las estructuras descritas en _Carausius morosus_ y en _Locusta migratoria._ Cada segmento del nervio mediano sale del borde trasero de los ganglios, se aplica contra la cadena, entre los dos conectivos y se acodilla en angulo recto y en direcci6n vertical. Una vez que ha recorrido los dos tercios de la distancia que separa los dos pares de ganglios consecutivos, se divide entonces en dos nervios simétricos, uno derecho y el otro izquierdo. Estos nervios envias delicadas ramificaciones hacia los musculos laterales intersegmentarios y los musculos del estigma. Una ramificaci6n del nervio se encuentra anastomosada con una rama del nervio, otra esta anastomosada con _B2__,_ lo que se traduce en la formaci6n de un circuito: nervio mediano, nervio _B2_ y ganglio. Segun Duplessix, por ejemplo, los nervios emitidos. por el segundo ganglio abdominal se anastomosan con los nervios del tercer ganglio. Corno resultado, a pesar de sus fuentes ganglionares multiples y separadas, el nervio de Leydig forma un sistema que se extiende entre el tubo digestivo y la cadena ventral. Sin embargo, ni la descripci6n ni los esquemas de Duplessix permiten hacernos una idea clara del dispositivo real (fig. 125). ![[Pasted image 20240908173945.png]] FIG. 125. - Esquema que representa las relaciones del nervio mediano con los ganglios de la cadena ventral y los nervios _B__1_ y B2• Este esquema, inspirado en los datos de autores clásicos y de Duplessix, no ofrece seguridad absoluta. La uni6n J que asegura la continuidad del sistema no es clara y su posici6n solo se indica de forma aproximada. Bl, B2, nervios segmentarios; G, ganglio; J, uni6n de los segmentos del nervio mediano; M, nervio mediano; NML, rama que inerva el musculo lateral intersegmentario; St, estigma. Es posible que las conexiones del nerv.io mediano sean las mismas en las termitas y la larva de Aeschna. En esta ultima, cada nervio mediano contiene dos grandes axones motores que nacen de un par de neuronas voluminosas situadas en la regi6n posterior del ganglio y que se encuentran a relativa profundidad así como también fibras sensitivas centripetas que terminan en el neuropilo mediano del ganglio. La neurona motor da lugar a un ax6n que se bifurca y produce una gran fibra y múltiples arborizaciones. Ningún dato citol6gico autoriza que se pueda decir lo mismo en el caso de los Isópteros (1). BIBLIOGRAFÎA - BROUSSE-G AURY (P.), 1970. - Les stimuli ocellaires, par les neurosécrétions, controlen t les corpora allata  des Blattes. Aun. Sei. 1/al., 200/. Bio. anim .. 12e série, 12, 51-64. DENIS (C.), 1958 a. - Contribution il l'étude de l'ontogenese sensori-nerveuse du Termite Ca/orennes flavicollis Fabr.11/secles Social/x, 5, 171-188. - DENIS (e.), 1958 b. - Cytologie des tenninaisons nerveuses au cours de l"ontogenese de Calatermes jlavicol/is Fabr. (ins. lsoptere). BI/1/. Biol. Fr. 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